بررسی تنش آبی و خشکی در گیاهان و نقش اسید آبیسزیک در ایجاد و کنترل تنش

«فهـرست مـطالب»

مقدمه   
فصل اول: تنش آبی و تنش خشکی در گیاهان   
تنش آبی    2
چگونگی پیدایش تنش آبی    3
اثرات تنش آبی بر رشد گیاه    4
اثرات تنش آب بر ساختمان گیاه    6
تنش آب در سطح سلولی    7
اثرات تنش آب بر تنفس و فتوسنتز    8
اثرات مفید تنش آبی    10
مقاومت در مقابل بی آبی   
حساس‌ترین مراحل رشد گیاه نسبت به کم آبی    15
مقاومت به خشکی    16
فرار از خشکی    17
تحمل خشکی با حفظ ذخیره آب    17
تحمل خشکی با عدم ذخیره آب    18
تکامل گیاهان و کارآیی مصرف آب    19
فصل دوم: اسید آبسیزیک- هورمون تنش   
معرفی اسید آبسیسیک و نقش این هورمون در گیاهان    24
بیوسنتز و متابولیسم    25
آبسیزیک اسید و مواد ضد تعرق    30
کشف اسید آبسیسیک    31
خواب و جوانه زدن بذر و نقش ABA در انجام آن    35
اسید آبسیزیک و از دست رفتن آب    39
اسید آبسیزیک چگونه عمل می‌کند؟    40
بررسی مجدد مکانیسم روزنه‌ای و نقش ABA در انجام آن    42
فهرست منابع    50

مقدمه:
     در نوشتاری که پیش رو دارید ابتدا تنش آبی و خشکی به عنوان دو تنش رایج در گیاهان زراعی و غیر زراعی ایران مورد بررسی قرار گرفته وسپس به نقش اسید آبسیزیک به عنوان هورمون تنش زا در گیاهان اشاره گردیده است.
     امید است که این اثر کوچک و مقبول طبع اساتید و دانشجویان محترمی که آنرا مطالعه می‌کنند واقع گردد و شروعی برای انجام تحقیقاتی بزرگتر در این زمینه باشد. ان شاء ا…
   
     پناه بلندی و پستی‌ تویی
                ندانم چه‌ای هرچه هستی تویی
فصل اول:
تنش آبی وتنش خشکی در گیاهان
Water stress
And
Drought stress
In plants
 
تنش آبی
   تنش آبی در گیاهان (Water stress) با کمبود آب به وضعیتی اطلاق می شود که در آن سلول ها از حالت آماس خارج شده باشند. دامنه تنش آبی از کاهش جزئی پتانسیل اب در اواسط روز تا پژمردگی دائم و خشک شدن گیاه متغیر است. به عبارت ساده تر تنش آبی زمانی رخ می دهد که سرعت تعرق بیش از سرعت جذب باشد با کاهش مقدار آب در خاک و عدم جایزگزینی آن پتانسیل آب در منطقه توسعه ریشه ها کاهش یافته و پتانسیل آب در گیاه نیز به طور مشابهی تقلیل می یابد و اگر شدت تنش آب زیاد باشد این امر باعث کاهش شدید فتوسنتز مختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیکی و سرانجام خشک شدن و مرگ گیاه می گردد.
علت اصلی ایجاد تنش آبی در گیاهان تعریق یا کافی نبودن جدب آب و یا ترکیبی از این دو می باشد. در اواسط روز همیشه بین تعرق و جذب تاخیروجو دارد و علت این تاخیر همانطور که قبلا گفته شد مقاومت گیاه در مقابل حرکت آب است. می دانیم که تعرق به وسیله عواملی مانند ساختمان و سطح برگ ها اندازه منافذ روزنه ها، تعداد روزنه ها و دیگر عوامل موثر بر شیب فشار بخار بین گیاه و هوا کنترل می گردد. حال آنکه جذب آب به سیستم ریشه ای گیاه هدایت موئینگی خاک و مفاومت سلول های ریشه بستگی داشته و مسلم است که بین فرآیندهایی که با عوامل مختلف کنترل می شوند هماهنگی وجود ندارد و لذا تعرق و جذب نمی توانند دقیقا منطبق بر یکدیگر باشند.
چگونگی پیدایش تنش آبی
   اگر تعرق زیاد باشد تنش آبی ممکن است در طی کمتر از یک ساعت در گیاه ظاهر شود ولی اکثر صدماتی که به گیاه وارد یمآید در اثر تنش هایی است که تداوم آنها بیش از چندین روز است چنانچه فرضا یک گیاه را آبیاری و سپس به مدت چند روز تا رسیدن به مرحله پژمردگی خود رها نمائیم در روز نخست پتانسیل آب در خک صفر بوده و پتانسیل آب ریشه نیز در همین حد است. پتانسیل آب برگ در یکی دو روز پس از آبیاری در اواسط روز پائین آمده و سپس در شب همگی بر هم منطبق می شوند. تا ۵ روز اول هر چند تمام پتانسیل ها نسبت به روز اول کاهش نشان می دهند اما تفاوت بین پتانسیل آب برگ و خاک در طول روز در حدی است که باعث جذب آب می گردد. تا این که بسته به نوع خاک تقریبا از روز ششم به بعد پتانسیل آب برگ و خاک و ریشه همگی در حدود ۱۵- بار بوده و هیچ گونه اختلاف پتانسیلی برای این که آب به داخل گیاه وارد شود وجود نخواهد داشت. از این مرحله به بعد گیاه قادر به ادامه حیات نمی باشد. البته تاثیر تنش در قسمت های مختلف گیاه یکسان نمی باشد. یعنی اگر تنش آبی از حد معینی فراتر رود نمی توان انتظار داشت که کل گیاه یک دفعه خشک شود زیرا در داخل خود گیاه نیز رقابت برای آب وجود دارد. مثلا برگ های جوان آب مورد نیاز خود را ا ز برگ های مسن می گیرند و هنگامی که گیاه با تنش آبی مواجه می شود ابتدا برگ های مسن از بین می رود و راس ساقه تا آخرین مراحل که تمام برگ ها پژمرده شوند به نمو خود ادامه می دهند. همچنین در پاره ای از گیاهان آب جمع شده در میوه به سایر قسمت های گیاه منتقل می شود از جائی که رشد میوه ها در بسیاری از گیاهان در شب که تعرق گیاه کم است صورت می گیرد چنانچه ملاحظه شود میوه رشد چندانی ندارد. باید متوجه شد که گیاه با تنش آبی مواجه است ولو این که ظاهرا امر در برگ ها مشخص نباشد.
اثرات تنش آبی بر رشد گیاه
   واضح است که تنش طولانی آب موجب کاهش اندازه گیاه می شود. گرچه کاهش آماس سلول مهمترین عامل کوچک ماندن اندازه گیاه است ولی تنش آب تقریبا بر هر فرایندی از گیاه موثر بوده و علاوه بر آماس عوامل دیگری نیز دخالت دارند فشار آماس در سلول های در حال رشد کم است ولی برای اتساع سلول ها به حداقلی از فشار اعضا گیاه نیز حائز اهمیت است. از طرف دیگر فرآیندهای آنیزیمی نیز محتملاً به طور مستقیم با پتانسیل آب کنترل می شوند. گاهی اوقات این سوال پیش می آید که آیا کاهش پتانسیل آب می تواند ساختمان پروتئین ها متابولیسم کربوهیدرات ها و ازت شده و روشن ترین دلیل آن این است که تغییر ساختمان پروتئین ها در اثر کاهش پتانسیل آب بر فعالیت انزیم ها موثر واقع می گردد. اثر احتمالی دیگر مختلف نمودن ساختمان ظریف سلول ها و منحرف نمودن مواد غذائی از مسیر متابولیکی طبیعی خود می باشد.
   معمولا اثر تنش آب بر رشد گیاه تصاعدی است. مثلا با بسته شدن روزنه ها میزان فتوسنتز تقلیل پیدا کرده و تامین اکسید کربن نیز تقلیل می یابد. ولی تنش آب همچنین توانائی پروتولاسم را برای عمل فتوسنتز کاهش داده و کاهش فتوسنتز باعث می شود جابجائی کربوهیدرات ها و مواد تنظیم کننده رشد تقلیل یافته و اختلال در متابولیسم ازت نیز به کاهش آماس و رشد می افزاید. کاهش رشد باعث کاهش سطوح سنتز کننده نور شده و مقدار نسبی کربوهیدارت موجود برای رشد در مقایسه با گیاهانی که تحت تنش قرار نگرفته اند کم می باشد.
   صدمات وارده در اثر تنش آب در برخی از مراحل بحرانی مخصوص بیش از مراحل دیگر است. دوره بحرانی زمانی است که اندام های زایشی گیاه تشکیل یافته و موقع گرده افشانی و تلقیح فرا می رسد. ریزش غوزه هائی که مواجه به تنش آب می باشند به خوبی شناخته شده است. تنش شدید آب در مرحله تولید تار ابریشمی و کاکل در ذرت میزان محصول را به مقدار زیادی کاهش می دهد. با در نظر گرفتن این حقایق مسلم است که اثر تنش آب در مراحل مختلف دوره رشد کاملا متفاوت می باشد. مثلا آبیاری چغندر قند در اواخر دوره رشد نه تنها محصول را افزایش نمی دهد بلکه میزان قند آن را نیز کاهش می دهد.
اثرات تنش آب بر ساختمان گیاه
گیاهانی که در معرض تنش آب قرار دارند نه تنها اندازه شان کاهش می یابد بلکه خصوصیات ساختمانی و بخصوص برگ های آنها نیز تغییر می‌کند. سطح برگ اندازه سلول ها، و حجم منافذ بین سلولی معمولا کاهش پیدا می‌کند. ولی مقدار کوتین، تعداد کرکها، تعداد رگبرگها، روزنه ها و ضخات لایه های پارانشیمی برگ ها افزایش می یابد. نتیجه این وضعیت ضخامت نسبتا زیاد، چرمی شدن و کوتینی شدن شاخ و برگ است که گاه از خصایص گیاهان مقاوم به خشکی می باشد. تقریبا هر گیاهی که با تنش آب مواجه گردد یکی از این علائم در آن مشاهده خواهد شد. یکی از مثال های مربوط به کاهش تنش آب برای کسب حالت مورد نظر سایه دادن برگ های توتون است تا بتوان برگ های نازک و بزرگی جهت ساختن سیگار برگ تولید کرد. رشد برگ ها به حدی نسبت به تنش آب حساس است که می توان از آن به عنوان شاخص احتیاج به آبیاری استفاده نمود. تفاوت های بین ساختمان برگ های قسمت های بالا و پائین درخت و نیز برگهائی که در سایه قرار دارند با برگهائی که در معرض آفتاب می باشند ناشی از اختلاف تنش آب در آنهاست.

تنش آب در سطح سلولی
به طور کلی وضعیت آب در گیاه به وسیله تنش آب سلول کنترل می گردد. مهمترین اثرات کمبود آب در بافت های مریتسمی بر روی فعالیت های سازندگی از قبیل ساختن DNA و RNA و مواد جدار سلول می باشد. البته برای بزرگ شدن سلول وجود حداقل فشار آماس مورد نیاز است. حساسیت منطقه نسبت به تنش آب بین گونه های مختلف متفاوت است. به نظر می رسد که اگر تنش آب بر تقسیم سلولی کمتر از اثر آن بر نمو سلول است.
   کاهش آماس باعث تقلیل نمو سلول می شود که به نوبه خود موجب کاهش نمو برگ، شاخه و ریشه ها می گردد. کاهش آماس همچنین بر دیگر فرآیندهای وابسته به آماس سلول از قبیل باز شدن روزنه ها موثر است.
   احتمالا می توان گفت که اغلب اثرات تنش آب بجز آنهائی که مستقیما از طریق کاهش آماس وارد عمل می شود بستگی به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. خارج ساختن قسمتی از آب اطراف مولکولهای پروتئینی تغییر ترکیب آن می شود که بر نفوذ پذیری درجه آبکی بودن لزوجت و فعالیت های آنزیمی آن موثر می باشد.
   در از دست دادن آب توسط گیاه دو مرحله متمایز وجود دارد که عبارتند از‍: مرحله اولیه برخورد گیاه با تنش آب است و مرحله جبران یا سخت شدن که در صورتی اتفاق می افتد که طور مدت تنش آب از چندین روز تجاوز نماید. این دو مرحله از طریق ساختمان پروتوپلاستم و فرآیندهای فیزیولوژیکی مثل تنفس قابل تشخیص می باشند. از خصوصیات مرحله واکنش می توان کاهش لزوجت پروتوپلاستم افزایش نفوذ پذیری نسبت به آب، اوره و گلیسیرین تجزیه پروتئین ها و افزایش تنفس را نام برد. اگر تنش آب ادامه یابد مرحله جبران بروز می‌کند که از خصوصیات آن افزایش لزوجت به مقدار بیش از حد اولیه خود، کاهش نفوذ پذیری نسبت به آب و اوره و کاهش فرآیندهای فیزیولویکی از قبیل تنفس می باشد. اگر گیاه قبل از صدمات حاصله از پژمردگی دائم آبیاری شود این فرآیندها برگشت نموده و شرایط گیاه به وضعیت طبیعی خود بر می‌رسد.
اثرات تنش آب بر تنفس و فتوسنتز
تنش آب از طریق کاهش سطح برگ، بسته شدن روزنه ها و کاهش فعالیتهای سیستم پروتوپلاسمی موجب تقلیل فتوسنتز می‌گردد. برخی از پژوهشگران اظهار داشته اند که اغلب اثرات شدید خشکی عبارت از کاهش سطوح سنتز کننده نور و تولید مواد خشک است. علاوه بر این کاهش مقدار فتوسنتز در هر واحد سطح برگ نیز مهم است. کاهش زیاد فتوسنتز را در واحد سطح برگ های گیاهانی که با تنش آب مواجه می باشند مربوط به بسته شدن روزنه ها دانسته اند. این حقیقت که کاهش تعرق و فتوسنتز به یک میزان صورت می گیرد موید نظریه فوق می باشد. به طور کلی کاهش سرعت فتوسنتز از زمانی که کمبود آب جزئی است شروع شده و تقریبا در آماس صفر متوقف می شود. اثرات کمبود آب بر تنفس متغیر است. در بعضی آزماشات تنفس موقتا افزای یافته و هرچه تنش آب شدید گردد سرعت تنفس کاهش می یابد. دلیل این موضوع هیدرولیز نشاسته به قند است که در گیاهانی که در معرض تنش آب قرار دارند مشاهده می گردد. تنش آب موجب تغییرات زیادی در انواع و مقادیر کربوهیدرات های گیاه می شود. با افزایش تنش آب در برگ ها میزان نشاسته آنها کاهش یافته و معمولا مقدار قند افزایش می یابد. البته افزایش مقدار قند در تمام گونه ها صادق نیست. احتمالا تغییرات نسبت قندها و پلی ساکاریدها مربوط به تغییرات فعالیت های آنزیمی است.
   بین گونه های مختلف از نظر اثرات تنش آب بر متابولیسم کربوهیدرات ها اختلاف زیادی وجود دارد. این واکنش از این لحاظ پیچیده است که غالبا کاهش تنفس کندتر از فتوسنتز بوده و باعث تخلیه ذخیره مواد غذائی و تغییر خواص کربوهیدارت های مختلف می گردد. پژمردگی گیاهان باعث افزایش اسیدهای آمینه شده و هیدرولیز پروتئین ها بحد قابل ملاحظه ای بالا می رود.
    اطلاعات موجود پیرامون اثرات تنش آب بر تولید و انتقال مواد تنظیم کننده رشد بسیار اندک است. اما از روی اثرات آن بر متابولیسم ازت و کربوهیدرات ها چنین به نظر می رسد که تولید تنظیم کننده های رشد نیز تحت تاثیر قرار می گیرد. تنش آب تولید اکسین را در نوک درختان متوقف ساخته و ذخیره این ماده برای کامبیوم قطع می گردد. به طوری که فعالیت های آن را تغییر می دهد. با تنش آب در گیاهان جابجائی ترکیبات آلی به مقدار زیادی کاهش می یابد. همچنین نحوه انتقال مواد نیز تغیر می‌کند. احتمالا به نظر می‌رسد که کاهش انتقال مواد تولیدی در برگ ها یکی از عوامل تقلیل فتوسنتز در گیاهانی باشد که تحت تنش آب قرار گرفته اند.
اثرات مفید تنش آب
  تنش آب همواره زیان آور نیست. در بعض شرایط تنش جزئی آب با وجودی که رشد را تقلیل می دهد می تواند در بهبود کیفیت محصولات گیاهی موثر واقع شود. تنش جزئی آب کیفیت میوه های سیب، گلابی، هلو و آلو را افزایش داده است. با افزایش تنش آب در طی رسیدن دانه های گندم میزان پروتئین آن بالا می رود. تنش آب بر خاصیت معطر بودن توتون می افزاید. ولی تنش آب باعث افزایش ازت و نیکوتین سیگار نیز می شود. که خاصیت خوبی به شمار نمی‌‌رود. همچنین گفته اند که تنش آب مقدار روغن نعناع و چربی میوه های زیتون را افزایش می دهد. تنش آب موجب افزایش درصد روغن در سویا نیز می‌شود.
مقاومت در مقابل بی آبی:
  طبق تعریف مقاومت در برابر بی آبی عبارت است از هر نوع روشی که گیاه به وسیله آن بتواند دوره های تنش آب محیط را تحمل نماید. مقاومت گیاهان در برابر بی آبی به دو روش عملی می شود. یکی اینکه پروتوپلاسم قادر است بدون وارد آمدن خساراتی کمبود آب را تحمل نماید. دیگر این که خصوصیات ساختمانی و فیزیولویژیکی به نحوی است که اثرات کشنده تنش آب را به تعویق انداخته یا خنثی می‌کند.
   ساختمان پروتوپلاسم تعدادی از گیاهان به نحوی است که می توانند شرایط هوای آزاد را بدون آنکه از بین بروند تحمل نمایند. از گیاهان بذری می توان علفها و بوته های مختلف کویری مثل درمنه را نام برد. بین گونه های مختلف علفها، بوته ها و درختان مناطق نیمه کویری نیز از نظر مقاومت در مقابل خشکی تفاوت هائی موجود است. این تفاوت ها در مواردی که زنده ماندن گیاه بیش از محصول ارزش داشته باشد حائز اهمیت است. شاید زیتون مثال بارزی در این مورد باشد زیرا می تواند به علت مقاومت زیاد برگ ها در مقابل خشکی در شرایطی که برای اغلب گیاهان بیش از حد خشک است رشد نماید.
   در گیاهانی زراعتی اختلاف مقاومت در برابر خشکی بی اهمیت می باشد. زیرا اگر خشکی زیاد ادامه یابد این گیاهان از بین می روند. در این گیاهان به مقدار محصول بیش از زنده ماندن گیاه توجه می شود. و میزان محصول هم از زمانی که پتانسیل آب خاک به ۱- یا ۲- بار یعنی به مراتب قبل از مواجه شدن با خط خشکی می رسد شروع به کاهش می‌کند. بیشتر مقاومت گیاهان مزوفیت در مقابل خشکی احتمالا ناشی از خصوصیات فیزولوژیکی و مورفولوژیکی آنهاست. که موجب اجتناب یا به تعویق افتادن تنش آب گیاه می گردد. سه نوع از این مقاومت ها وجود دارند که عبارتند از:
الف- تطبیق فصل رویش: در بسیاری از گیاهان یکساله کویری جوانه زدن رشد و گل دادن در طی چند هفته پس از بارندگی و خیس شدن سطح خاک صورت می گیرد. این گیاهان قبل از ایجاد تنش شدید آب دوره زندگی خود را به اتمام می رسانند. گیاهان یکساله زمستانی نیز مثل چمن های نوع مدیترانه ای در طی فصل گرم و خشک به خواب می روند. مقدار محصول در انواع گیاهان زراعتی که بشود آنها را زود کشت نموده تا قبل از رسیدن خشکی تابستان رشد خود را تکمیل نمایند. بیش از انواع دیررس است.
ب-پراکندگی زیاد سیستم های ریشه: یکی از طرق مطمئن مقابله در برابر صدمات حاصله از خشکی وجود ریشه های عمیق پراکنده و پرانشعاب شبیه ریشه های ذرت خوشه ای است. گیاهانی مثل سیب زمینی پیاز و کاهو که دارای ریشه های سطحی و کم انشعاب می باشند سریعتر از گیاهانی که ریشه عمیق دارند مثل یونجه، ذرت و گوجه فرنگی صدمه می بینند ترکیب توانائی گیاه در ساختن ریشه های عمیق و شرایطی از خاک که مناسب ریشه های عمیق باشد وضعیتی را به وجود می آورد که از نظر مقاومت در مقابل بی آبی مفید می باشد.
ج- کنترل تعرق: سومین طریقه به تعویق  انداختن تنش آبی کاهش تعرق است. برخی از گیاهان با ریزش برگ های خود در مقابل آب واکنش نشان می دهند. بسیاری از گیاهان با بستن روزنه های خود واکنش نشان می دهند. در هر دو روش تلفات آب کاهش می یابد و طول عمر گیاهانی که با این روش ها عمل می کنند بیش از سایر گیاهان است. عکس العمل روزنه ها که با تنش آب بسته می شوند. همراه با لایه کوتینی روی برگ ها یکی از عوامل موثر در کنترل تعرق است.
سخت شدن: صدمات وارده در اثر تنش ناگهانی آب بیش از تنش تدریجی در طی یک دوره طولانی است. گیاهانی که یک یا چند دوره با تنش آب مواجه بوده‌اند به اصطلاح «سخت» شده و صدمات وارده به آنها در اثر خشکی کمتر از گیاهانی است که قبلا با تنشی مواجه نبوده اند. بعضی از محققین سخت شدن را مربوط به تغییرات پروتوپلاسم در جهت افزایش لزوجت و ظرفیت آب پیوندی و نیز کاهش نفوذ پذیری آن می دانند. افزایشی که در نسبت ریشه به شاخه، کوچکی برگها، ضخامت لایه کوتینی و رگبرگهای متراکم گیاهان تحت تنش مشاهده می شود احتمالا در مواردی که گیاه مجددا مواجه به تنش آب می‌شود مفید است. این خصوصیات موجب می شود موقعی که روزنه ها با تنش آب بسته می شوند آب کافی در اختیار بافت ها قرار گرفته و میزان تعرق پائین نگهداشته شود. بنابراین گیاهانی که قبلا با تنش آب مواجه شده اند ممکن است بر تلفات آب کنترل بهتری داشته باشند تا گیاهانی که قبلا تحت تنش نبوده اند. از سویا می توان به عنوان یک مثال نام برد که پس از مواجه شدن با تنش آب میزان تعرق آن پائین می اید. زیرا مقدار چربی در سطح برگ گیاهان تحت تنش زیادتر از سایر گیاهان است. بوته های جوان گوته های علفی غالبا قبل از نشاء با کاهش مقدار آب «سخت» می شوند.
   گرچه تنش آب باعث کاهش رشد می  شود ولی مشاهده شده است که رشد گیاهان تحت تنش پس از آبیاری مجدد سریعتر از گیاهان مشابهی بوده است که مواجه با تنش آب نبوده اند تنش آبی بر تمام جنبه های رشد گیاه موثر بوده و باعث تغییرات شدید در آناتومی، فیزیولوژی، مورلوژی و بیوشیمیایی آن می‌گردد. اثرات تنش آبی ممکن است بعضا جنبه عمومی داشته و در مواردی نیز خاص یک گیاه باشد.
    صدمات وارده در اثر تنش آب در برخی از مراحل رشد بیش از مراحل دیگر است. از جمله این مراحل می توان زمان گلدهی، گرده افشانی، و تلقیح و یا میوه دهی را نام بدر. در جدول صفحه بعد حساس ترین مرحله رشد به تنش آبی در مورد بعضی از گیاهان زراعی و باغی ذکر شده است.
 
حساس ترین مراحل رشد گیاه نسبت به کم آبی
نوع گیاه    حساس ترین مراحل رشد
گندم    ساقه دهی خوشه دهی
ذرت    گل دهی، دانه دهی
جو    ساقه دهی، خوشه دهی
سورگوم    شروع خوشه دهی
برنج    شروع خوشه دهی، گل دهی
نخود ولوبیا    گل دهی، پر شدن علفها
گوجه فرنگی    شروع میوه دهی
خیار    شروع میوه دهی
درختان میوه    اولین زمان تشکیل میوه ها
پنبه    گل دهی، غوزه دهی
چغندر قند(غده)    فاقد مرحله بحرانی
چغندرقند (بذری)    مرحله گل دهی
هویج    فاقد مرحله بحرانی
سیب زمینی    شروع غده دهی

مقاومت به خشکی
   برحسب تعریف مقاومت به خشکی عبارت است از توانائی گونه ها یا ارقام زراعی از نظر رشد و تولید در شرایط خشکی است. تاثیر یک دوره خشکی طولانی بر فرآیندهای متابولیکی گیاه به عوامل زیادی بستگی دارد که از آن جمله زمان خشکی در رابطه با دوره رشد گیاه ظرفیت نگهداری آب در خاک وخصوصیات فیزیولوژیکی گیاه را می توان نام بدر. مقاومت به خشکی در گیاهان زراعی نسبت به گونه‌های وحشی متفاوت است. اگر یک گیاه زراعی با خشکی زیاد مواجه شود. از بین رفته و با مقدار محصول آن به شدت کاهش می یابد. حال آنکه در گونه‌های وحشی زنده ماندن آن مطرح بوده و مقدار تولید در نظر گرفته نمی شود. با این وجود به دلیل کمبود آب در اکثر مناطق خشک مقاومت ارقام مختلف گیاهان زراعی به خشکی همیشه مورد نظر بوده و به عنوان یکی از فاکتورهای اصلاح نبات در نظر گرفته می شود.
   مقاومت به خشکی از طرف گیاه به سه روش اعمال می شود که عبارتند از فرار از خشکی، تحمل خشکی با ذخیره آب در بافت ها و تحمل خشکی بدون ذخیره آب در بافت ها.
 
۱- فرار از خشکی
   دو ویژگی مهم گیاه را قادر می سازد از خشکی فرار کرده و در عین حال عمکرد قابل ملاحظه ای نیز داشته باشد. این دو خصوصیت عبارتند از سرعت نمو فیزیولوژیکی و شکل پذیری در مراحل مختلف رشد در مناطقی که احتمال وقوع کم آبی در اواخر دوره رشد وجود دارد. زودرس بودن محصولات یک مزیت به نظر می رسد. گیاهان این مناطق به صورت طبیعی با آن سازگاری پیدا کرده اند. ولی در مورد گیاهان زراعی یا باید از ارقام زودرس استفاده کرد و یا با اعمال روش های زراعی رسیدن محصول را به جلو انداخت. از جمله این روش ها مطابقت دادن فصل رویش با وضعیت آبی موجود است. شکل پذیری فیزیکی گیاه از راه های فرار از خشکی است. مثلا گندم در صورت مواجهه با خشکی طول دوره گرده افشانی خود را کوتاه می‌کند و یا از وزن دانه های آن کاسته می شود.
۲- تحمل خشکی با حفظ ذخیره آب
   گیاهان زراعی قادرند از طریق جلوگیری از تلفات آب و حفظ ذخیره آن برای دوره های بحرانی با خشکی مقابله کنند. به منظور جلوگیری از تلفات آب، گیاه از طریق بستن روزنه ها، کاهش سطوح تبخیر کنند کاهش جذب تابش و یا ترکیبی از این سه مقدار تعرق را کاهش می دهد. گیاهان گوشتی بیشترین کنترل را  بر مسدود ساختن روزنه‌های خود داشته و می توانند به مدت چندین ماه دوره خشکی را تحمل نمایند. آناناس یکی از همین گونه های گیاهای است که با بستن روزنه‌ها خود خشکی های زیاد را تحمل می نمایند.
   افزایش کرک و موم در سطح شاخ و برگ باعث کاهش جذب تابش می شود. برگ ها نیز به صورت فعال می توانند جهت خود را نسبت به تابش تغییر داده و یا بر روی هم تا شوند تا حداقل تابش به آنها برسد. افزایش کرک و موم در سطح برگ ها باعث افزایش ضریب بازتاب  (albedo)تابش می شود. بخصوص این که هوای موجود در بین کرک ها به سرعت مرطوب و به حد اشباع رسیده و عمل تبخیر را نیز متوقف می سازد. یکی دیگر از راه های مقابله با خشکی ریزش برگ ها و یا کم کردن سطح آنها است که در مورد برخی از گونه های گیاهی مشاهده می شود.
   حفظ تداوم جریان ورود آب از خاک به ریشه نیز از دیگر روش های تحمل گیاه به خشکی است. لازمه این کار آن است که اولا ریشه ها از نظر عمق و انشعابها گسترش یافته و ثانیا از مقاومت ریشه در مقابل ورود آب به داخل آن کاسته شود. با کمبود آب نسبت ریشه به تاج گیاه افزایش می یابد.
۳- تحمل خشکی با عدم ذخیره آب
   بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیکی، مورفولوژیکی و بیوشیمیایی گیاه نسبت به آماس سلول ها حساس می باشد لذا حفظ آماس یعنی حفاظت از این فرآیندها حفظ آماس از طریق تنظیم وضعی اسمزی و افزایش قابلیت ارتجاع یا اندازه سلول امکان پذیر می باشد. که در مورد بسیاری از گونه ها و ارقام زراعی اعمال می گردد. در شرایط یکسان افزایش قابلیت ارتجاع برگ ها باعث پتانسیل آماس سلول ها می گردد. به طور کلی تنظیم اسمزی افزایش قابلیت ارتجاع، کاهش اندازه سلول و آب کشیدگی از طریق تحمل پروتوپلاسمی و تغییر در خصوصیات دیوراه سلولی از روش های تحمل گیاه به خشکی می‌باشد.
تکامل گیاهان و کارآیی مصرف آب
   با وجودی که از عمر کره زمین بیش از ۶/۴ میلیارد سال می گذرد و اولین گیاهان فتوسنتز کننده قریب ۳ میلیارد سال قبل در دریاها بوجود آمده اند اما قدمت گیاهان خشکی زی از ۵/۰ میلیارد سال بیشتر نمی باشد. در طی این مدت در گیاهان تکامل بسیار زیادی صورت گرفته است. به طوری که امروزه می توان تقریبا در هر نوع شرایط محیطی گیاهان خاص آن مناطق را پیدا کرد. مثلا بعضی از گیاهان در مناطقی می رویند که از کاملا از آب اشباع است. این گیاهان را هیدروفیت (hydrophyte) گویند. گونه های دیگری از گیاهان که فراتوفیت (pheretophyte) نام دارند در مناطقی رشد می کنند که سطح آب زیر زمینی بالا باشد تا بتوانند از آن استفاده کنند. برعکس گیاهانی وجود دارند که خشکی پسند هستند و قادرند بدون آب مدت ها به حیات خود ادامه دهند. این گیاهان زیروفیت (xerophyte) نام گرفته اند. گیاهان خشکی پسند برای مقابله با کم آبی انواع سازگاری ها را پیدا کرده اند که از آن جمله می توان گوشتی شدن بافت ها مومی شدن کوتیکول، ضخیم شدن اپیدرم و غیره را نام برد. سرانجام پاره ای از گونه های گیاهی در مناطق معتدل، از آب و هوای نیمه مرطوب گرفته تا آب و هوای نیمه خشک به خوبی رشد می کنند. این گیاهان که مزوفیت (mesophyte) نام دارند شامل انواع گیاهان زراعی که ما با آنها سرو کار داریم می باشند.
   گیاهان مزوفیت آب مورد نیاز خود را عمدتا از طریق گسترش ریشه ها و در شرایطی که آب در دسترس باشد از خاک دریافت می کنند. وجود اختلاف پتانسیل آبی بین خاک، ریشه و برگ و اتمسفر باعث می شود تا آب از خاک وارد ریشه و سپس از طریق برگ ها وارد اتمسفر شود. در حالت معمولی پتانسیل آب در خاک ۳/۰، ریشه۳-، در برگ ۱۵- و در اتمسفر ۵۰۰- بار بوده و همین امر موجب می شود که جریان آب از خاک به طریف ریشه نیز برقرار گردد.
    هرچند وجود اختلاف پتانسیل آبی موجب جریان آب از خاک به سمت ریشه ها می شود اما مهیایی آب نیز در خاک برای استفاده گیاه ساده نمی باشد. در این مورد سه نظریه وجود دارد. نظریه اول این است که آب موجود در خاک از ظرفیت زراعی تا حد پژمردگی به طور یکسان و یکنواخت می تواند در اختیار ریشه قرار گیرد. نظریه دوم حاکی از آن است که آب موجود در خاک  ابتدا از ظرفیت زراعی تا یک نقطه بحرانی به صورت یکسان در اختیار بوده اما از این نقطه به  بعد قابلیت دسترسی به آب مرتب کاهش پیدا می‌کند. نظریه سوم بیان می دارد که قابلیت دسترسی آب از همان ابتدا و از ظرفیت زراعی تا نقطه پژمردگی متغیر بوده و مرتب سیر نزولی دارد. از بین این نظریه ها در حال حاضر نظریه دوم بیشتر مورد تأئید کارشناسان می باشد.
   گیاه برای کنترل آب در داخل خود نیز مکانیسم هایی را اعمال می‌کند. آب موجود در برگ ابتدا وارد  محفظه زیر روزنه ها شده و سپس ازآنجا به خارج رانده می شود. مقاومت هایی که در این فرایند دخالت دارند (۹-۸) یکی مفاومت روزنه ای (stomatal resistanse) در مقابل خروج آب از محفظه زیر روزنه و دیگری مقاومت آیرودینامیک در مقابل خروج بخار آب از لایه هوای چسبیده به برگ و وارد شدن آن به هوا می باشد (aerodynamic resistanse). با توجه به این که کلروپلاست نیاز به گاز کربنیک داشته که باید از همین روزنه ها وارد گیاه می شود مکانیسم هایی که گیاه برای کم کردن تعرق و در عین حال عدم ممانعت از ورود گاز کربنیک به عمل می آورد بسیار پیچیده است که خود بخشی از فریاند تکاملی گیاهان را تشکیل می دهد.
   مهمترین عاملی که باعث گسترش گیاهان در سطح خشکی ها گردید وجود نور زیاد بود. اما چون گازکربنیک به تدریج مصرف و به عنوان یکی از گازهای نادر اتمسفر در آمد. لذا دستگاه های فتوسنتز کننده گیاه نیز خود را با شرایط سازگاری داده و تکامل پیدا کردند. فتوسنتز C4 که در برخی از گیاهان به وجود آمد مشتمل بر تثبیت موقت گاز کربنیک در ترکیبات ۴ گربنه و سپس آزاد ساختن آن در سلول های گیاهی است. فتوسنتز C3 نیز این نقش را در ترکیبات ۳ کربنه انجام می دهد. از طرف دیگر در برخی دیگر از گونه های گیاهی متابولیسم اسید کراسولاسین( Crassulacean Acid Metabolism, CAM)  تکامل پیدا کرد که گیاهان CAM را به وجود آورد. در این گیاهان گاز کربنیک موقتا در شب تثبیت و روز بعد آزاد می ود. گرچه این مکانیسم ها باعث می شود که حتی در شرایط کم آبی نیز فتوسنتز انجام شود. اما تولید محصول تابع عوامل محدود کننده دیگری نیز می باشد.
 
فصل دوم:
اسید آبسیزیک- هورمون تنش
 
معرفی اسید آبسیزیک و نقش این هورمون در گیاهان
آبسیزین ها
   این گروه از ترکیبات همزان در دو آزمایشگاه کشف شدند. گروه وارینگ که بر روی خواب جوانه های بیرچ مطالعه می کردند یک ترکیب را جدا نمودند و آن را دورمین نامیدند. گروه کورن فورث که بر روی پیری برگ و میوه در پنبه تحقیق می کردند این ترکیب را آبسیزین نامیدند. آنالیزهای بعدی نشان داد که این دو ترکیب یکی هستند و نام اسید آبسیسیک را برای آن انتخاب کردند.
    ABA برای انتقال اطلاعات از ریشه به قسمت های هوایی مورد استفاده قرار می گیرد. سیتوکنین ها نیز در این فرایند نقش دارند.
ساختمان اسید آبسیسیک (ABA) در زیر نشان داده شده است.

ABA به دو شکل سیس و ترانس وجود دارد ولی فقط شکل سیس آن از لحاظ بیولوژیکی فعال می باشد. نور سبب ایزومر شدن شکل سیس به ترانس می شود و به نظر می رسد که هنگام استخراج اسید آبسیسیک از گیاه این اتفاق روی می دهد. بعضی از اثرات ABA  در جدول صفحه بعد نشان داده شده است.

بعضی اثرات ABA
۱-    تسریع پیری برگها
۲-    ممانعت از رشد کلئوپتیل
۳-    ممانعت از تولید آمیلاز در بذر غلات
۴-    کنترل خواب بذر در بعضی از گونه ها
۵-    کنترل زمین گرایی ریشه
۶-    کنترل باز شدن روزنه ای

بیوسنتز و متابلولیسم
ABA از سه واحد ایزوپرن تشکیل شده است و در بیوسنتز آن از مسیر ترپینوئید استفاده می شود. دو مسیر برای بیوسنتز آن پیشنهاد شده است. یک مسیر مستقیم از موالوئیک اسید از طریق فارسنیل پیروفسفات و یک مسیر غیرمستقیم به وسیله تجزیه اکیسداسیونی یک کاروتنوئید C40 (وایولازانتین) بریا ایجاد یک ترکیب حد واسط ۱۵ کربنی که سپس به ABA تبدیل می شود.
   اگرچه مطالعات با مواد نشان دار نشان می دهند که کربن ها از موالوتیک اسید از طریق مسیر مستقیم که در بالا تشریح شد وارد ABA می شوند اما مقدار ورود کربن از این طریق بسیار کم می باشد. اخیرا توجه بیشتری به میسر غیر مستقیم شده است. همان گونه که شکل نشان می دهد در مسیر غیرستقیم اکسیژن به وایولازانتین اضافه می شود. با استفاده از برگ های پژمرده ای که بسیار سریع ABA تولید می کنند می توان نشان داد که در حضور O2 18، ABA سنتز می شود که حامل اکسیژن نشان دار در قسمت اسید کربوکسیلیک خود می باشد. این حالت وقتی اتفاق می افتد که تولید ABA به وسیله تجزیه اکیسداسیونی وایولازانتین تولید می شود نه به وسیله مسیر مستقیم. همچنین مقادیر قابل توجهی از ترکیب ۱۰ کربنی به صورت یک تولید جنبی در این حالت قابل تشخیص است. بعلاوه در گیاهان رشد یافته در حضور علف کش فلوریدون و نورفلورازون که از بیوسنتز کارتنوئیدها ممانعت می کنند غلظت ABA به شدت کاهش می یابد…

فهرست منابـع:
۱-    زندگی گیاه سبز/ نگارش گالستون، دیویس، سارتر، ترجمه مسعود مجتهدی و حسین لسانی انتشارات دانشگاه تهران.
۲-    رابطه آب و خاک و گیاه/ تألیف دکتر امخین علیزاده/ ناشر دانشگاه امام رضا (ع) مشهد.
۳-    فیزیولوژی گیاهان زراعی/ تألیف ج. د. وستون ترجمه دکتر علی احمدی- مهندس عادل سی و سه مرده انتشارات دانشگاه تهران.