مقاله فتوسنتز

توجه : به همراه فایل word این محصول فایل پاورپوینت (PowerPoint) و اسلاید های آن به صورت هدیه ارائه خواهد شد

  مقاله فتوسنتز دارای ۴۷ صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد مقاله فتوسنتز  کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه  و مراکز دولتی می باشد.

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله فتوسنتز،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد

بخشی از متن مقاله فتوسنتز :

مقدمه:

فتوسنتزنیروی محرک تولیدات گیاهی است واساسا توانایی برای حفظ دی اکسیدکربن فتوسنتزی واسیمیلاسیون نیترات تحت استرسهای محیطی برای حفاظت رشد وتولیدگیاه است. این موضوع خصوصا باعث شده است که کمبود آب بشدت تولید جهانی را محدود کند.بنابراین , بهبودپایداری فتوسنتزتحت استرس برای توانایی مکانیسمهای فتوسنتزی موجودبرای عمل پتانسیلشان تحت منابع محدود, دربرهم , ثابت شده است.

انتخاب محصولات برای افزایش عملکرد, ممکن است برای بهبودظرفیت ومقاومت به استرس فتوسنتزی موردانتظارباشد. بنابراین دسترسی به گیاهان اصلاح شده قدیمی مقاومت فرایندهای محسوس را بهبود نبخشیده اندونه حقیقتامیزان فتوسنتزراتابحال در موفقیتهایی که بدست آمده , افزایش داده اند.
امروزه امیدهای زیادی وجوددارد. تکنیکهای مهندسی ژنتیک به بیوشیمی گیاهان برای اصلاح وبرای سازگاری بهترآنهابه شرایط استرس اجازه خواهداد.متابولیسمهای فتوسنتزی یک کاندیداولیه است. بنابراین محدودیت برای انتخاب موفقیت آمیزو بویژه مهندسی گیاهان برای تحمل استرس آب, فهم ناکافی ازمکانیسمهایی که به فتوسنتزپاسخ میدهندوبه شرایط محیطی سازگارشده اند ,است.

باوجودپیشرفتهای بزرگی که درفهم متابولیسم فتوسنتزو فیزیولوژی , با ادبیات گسترده دراین موضوع شرح داده شده, افزایش درک اثرات استرس آب روی فرایندهای اصلی فتوسنتزواثرمتقابل آنها بادیگرفا کتورهای محیطی نظیرنورواکسیژن ومفهوم غیریکنواختی یا مدل رویداد کاهش ضریب فتوسنتزتحت شرایط استرس مورد توجه بوده است.
درواقع تضادزیاد اهمیت محدودیت انتشاردی اکسیدکربن بوسیله روزنه ها درمقابل تنظیمات متابولیک یا صدمات درهرصورت قویتراست. نبودمدلهای قابل قبول ازاثرات استرس روی فیزیولوژی ومتابولیسم درنتیجه یک سیستم بسیارپیچیده آنالیزشده,است.تغییرات گونه ها (امکانپذیربامکانیسمهای مختلف)وفقدان استاندارددرموادگیاهی و شرایط محیطی است.

باوجودتلاشهای زیادی برای فهمیدن علت حساسیت به استرس آبی, هیچ فاکتوری به تنهایی به عنوان فاکتورمحدودکننده همه تغییرات استرس پذیرفته نشده است.تلاش برای تهیه یک مدل فتوسنتزی تحت شرایط استرس,براساس اطلاعات موجوداحتمالا نابهنگام است. باوجوداین یک مدل هرچند ناقص, بعنوان یک فرضیه برای تست شدن بایدانجام شود.
واضح است که اگرچه تجزیه تمام قسمتهای سیستم فتوسنتزی ,اطلاعات اساسی برای فهم همه سیستم بوجودمیاورد, دانستن اینکه چگونه سیستمهای فرعی تحت تاثیرهم هستند ضروری است.
درمورداسترس آبی برای مثال, ارتباط بین گرفتن واستفاده ازانرژی واسیمیلاسیون دی اکسیدکربن بصورت مکمل است واین فاکتورها بایدباهم موردرسیدگی قرارگیرند.نتیجه تغییریک قسمت ازمکانیسم فتوسنتز, نمیتواند با آسانی ازلحاظ میزان فتوسنتزوتولیدگیاه پیش بینی شود.یک هدف ازتحقیق این است که چگونگی توسعه کمبودآب درمیزانهای مختف وشدت مختلف وطول اثرمتابولیسم را تعیین کند.

این متغیرها,به اضافه اثرمتقابل با محیط,آنالیزرا پیچیده میکند.گیاهان شرایط سخت را با افزایش مکانیسمها برای حفاظت اغلب قسمتهای آسیب پذیرمتابولیسم تعدیل میکنند.چنین فرایندهایی بایددرزمانی که دلیل واکنش به کمبودآب کم هستندموردتوجه قرارگیرند: بعنوان مثال اختلاف بین تندی یا کندی گیاهان تنش دیده ممکن است بوسیله چنین تنظیماتی ایجادشوند.
این مقاله چگونگی متابولیسم فتوسنتزی راآزمایش میکندواین تنظیمات به ذخیره آب سلولی بویژه گیاهان سه کربنه مزوفیت, تاثیرگذاشته است.هدف دادن یک خلاصه ویک تصویرنیرومندی ازراههایی است که استرس برذخیره دی اکسیدکربن درکلروپلاست واسیمیلاسیون دی اکسیدکربن درآنجا واثرمتقابل با جذب انرژی نوری وتغییرآن درتیلاکوییدها اثرمیگذارد.

۸۲سطوح آب سلول ووابستگی شان به متابولیسم:
با توجه به درک مفصل ازروابط آب سلولی, یک نقص واضحی درمورداثرات اجزاتوازن آب روی فرایندهای متابولیک ویژه وجودداردواینکه کدامیک بهترین شاخص برای استفاده است.
پتانسیل آب(پتانسیل شیمیایی آب)اغلب بعنوان معیارسطوح آب استفاده شده است.
این یک توصیف ترمودینامیکی ازآب تهیه میکند که نیروی محرک برای جریان آب است.پتانسیل آب بوسیله دوجزاصلی تعیین شده است: پتانسیل اسمزی( ایجادشده بوسیله غلظتهای درون سلولی محلولهای اسمزی)وتورگر.
تورگرنیروی محرک برای انبساط سلول تولیدمیکندوممکن است بعنوان یک راهنما برای میزان آب عمل کند.
پتانسیل اسمزی بطورمستقیم توسط محتوی سلول احساس نمیشود اما محلولها کمک میکنندکه اثرات مستقیم روی متابولیسم داشته باشد.بقیه معمولا مقیاس میزان آب را ظرفیت آب بکاربرده اند.این معمولا بعنوان محتوی آب نسبیRWCبیان شده است که محتوی آبی است که بخشی از در اشباع کامل است.

RWCبنابراین یک مقیاس میزان آب نسبی است و نشان میدهد که تغییرات حجم سلول است که میتواند اثرمتقابل بین مولکولهای بزرگ واندامکها بگذارد.بعنوان یک نقش تجربی RWCبین ۹۰-۱۰۰%درارتباط بابسته بودن روزنه ها وکاهش انبساط سلولها ورشداندامهاست.و۸۰-۹۰%درارتباط باترکیب بافتهاتغییراتی درمیزان نسبی فتوسنتزوتنفس است.زیر ۸۰%RWC(حدودپتانسیل آب۵/۱-مگاپاسگال یاکمتر)تغییرات متابولیسم باتوقف فتوسنتز,ازدیادتنفس,و تجمع پرولین و اسیدآبسیزیک نشان داده شده است.

پتانسیل آب یک مقایسه پایه ضعیفی است زیراارتباط بین پتانسیل آب,تورگرو RWCمیتواندبین گونه های مختلف وانواع مختلف سلول متفاوت باشد.این ارتباط بستگی به ویژگیهایی مانندقوه ارتجاع دیواره سلول,اندازه سلول ومیزان تنظیمات اسمزی دارد.همه چیزهایی که شناخته شده اندبستگی به شرایط رشدومراحل نمودارد.
بحث بیشتردرموردسطوح آب گیاهان واندازه گیری آنراLudlow(1987), Smiffiths, (1993) Griffithsدریافتند. برای فهم بیشترپاسخ متابولیسم به استرس,روشی که استرس بکاربرده است (مانندگیاهان درخاکهای اسمزی یا خشک),میزان استرس توسعه یافته وفاکتورهایی که عموما ممکن است

روی متابولیسم اثربگذارد(ماننددرجه حرارت)یاداشتن یک اثرمتقابل اصلی باکمبودآب(مانندتغییرات پی درپی انرژی تابشی)بایدتعریف شوند.متابولیسم گیاهان بسیارپویاست ومکانیسم تنظیمات(کاهش پتانسیل اسمزی)بعنوان نتیجه پاسخ به محرک محیطی بطوربسیارفعالی نشان داده شده اند.تفاوت آشکاربین گیاهان رشدکرده درمزرعه ودرمحیط کنترل شده نبایدناچیزشمرده شود.بویژه انرژی تابشی که روی توسعه سیستمهای محافظت کننده نوری اثرمیگذارد(مانندتعریف بیشترکارتنوییدهای حفاظتی).

این مقاله اطلاعات برگهای بالغ اکثرگیاهان سه کربنه رشدیافته درخاک یا بافتهای محلول را و دوره های درازمدت ازساعتها به روزها بوسیله جلوگیری ازآب دادن یااضافه کردن فشاراسمزی درشرایط فیزیولوژیکی ایده آل(تا آنجایی که میتوانندتعریف شوند) وشرایط محیطی نورودرجه حرارت مناسب برای فتوسنتزفعال ورشد تحت استرس قرارگرفته اندراموردتوجه قرارداده است.

۸۳ممانعت از فتوسنتزبوسیله کمبودآب
۸۳۱ زمینه
استرس آبی میزان اسیمیلاسیون دی اکسیدکربن به ازای هرواحدسطح برگ با تشعشع, درجه حرارت وفشاربخارثابت ,به استثنا ذخیره دی اکسیدکربن خارج برگ Caکاهش میدهد.شکل۸۱و۸۲اثرات راروشن نشان میدهد.دلایل ممکن برای کاهش Aعبارتنداز:
– انتشاردی کسیدکربن محدودشده به فضای بین سلولی برگ بعنوان یک نتیجه کاهش انتقال روزنه ای.
– توقف متابولیسم بوسیله ممانعت مستقیم ازفرایندهای بیوشیمیایی یونی واسمتیک یا شرایط دیگر ایجادشده بوسیله ازدست دادن آب سلولی.
– کاهشA با کاهش انتقال روزنه ای همبستگی دارد.بنابراین احتمال اثرات متابولیکی نمیتواند مثتثنی باشد.مانند تعیین کاهش آسیمیلاسیون درمقایسه با کاهشRWC دربرگهای اسفناج قرارگرفته درمعرض محلولهای فوق اسمزی که محدودیت روزنه ای ناچیزی دارندواندازه گیریهایAوCAرانشان دادندکه مستقل از gsاست.یک تضاد طولانی ازحالات برای تنظیم Aوجوددارد.۸۳۲غلظت دی اکسیدکربن زیرروزنه ای:
– یک وسیله برای فهمیدن اینکه کاهش انتشاردی اکسیدکربن فاکتورمحدودکننده فتوسنتزاست یا نه, اندازه گیری Aبعنوان عامل غلظت دی اکسیدکرین محاسبه شده درون برگ است(تابعA/Ci).
دراین روش غلظت دی اکسیدکربن درون سلولی Ciازارزش اندازه گیری شده Ca,gs,Aمحاسبه شده است.
تابع A/Ci بیان میکند که میزان فتوسنتز بعنوان یک تابع مستقیم ازدی اکسیدکربن درون سلولی دردسترس درسلولهای مزوفیل, ازgsمستقل است.این اجازه میدهدکه اثرات بیوشیمیایی(یا, بسیارسخت تر, اثرات مزوفیل ازلحاظ فیزیکی, بخوبی فرایندهای بیوشیمیایی ممکن است واردشود)کمبودآب تشخیص داده شود.

دربرگهای فتوسنتزکننده درسطوح ثابت دراتمسفراحاطه کننده(Caبطوررایج۳۵/0mmo mol)وCiدرنتیجهgsمحدودکوچکترازCaاست.میزان فتوسنتزبرگهای سه کربنه درهواCi =28/ 0mmol mmol عموما اشباع نیست.
افزایش Caبه(۵/۰-۱mmol mol ا) Ciرازیاد میکندوعاقبت به یک سطح ثابت میرسد.بنابراین روزنه ها بیشتر سطوح فتوسنتزی را کنترل میکنند. اگر Ca کاهش یابدبنابراینCi کاهش مییابد.و عاقبت به نقطه موازنه میرسدکه دی اکسیدکربن تنفسی و تولیدی فتوسنتزرا متعادل میکند.برای گیاهان سه کربنه این نقطه درحدود(۵۰mmol mol ) در۲۰ درجه سانتیگراد میباشد.

مطالعات زیادی نشان داده اندکه کاهش Aبطورتصاعدی درCiاشباع ونیمه اشباع مانند کمبود آب توسعه مییابد.گزارش داده شده است که مکانیسم اسیمیلاسیون دی اکسیدکربن بوسیله فرایندهای غیرمستقل برروی نگهداریCi متوقف شده است مانند فرایندهای بیوشیمیایی که کمترموثرهستندیا درتعدادی مسیرها آسیب دیده اند.
این شرح بیان داشته است:بویژه تردید درمحاسبهCi , یک مانع اصلی برای شرح اثرات استرس است.اندازه گیری gsکوچک بویژه برای خطاها دراندازه گیری جریان بخارآب ودرجه حرارت حقیقی برگ است.درهرحال مساله توزیع غیریکنواختی روزنه های سرتاسرسطح برگ(شکاف روزنه ای Patchy درطول استرس آب بسیاربیشترازپتانسیل دارای اهمیت است.اثرات جوربه جوربودن(patchiness) کاهش Aاست اما شبیه قسمتی که بعنوان Ciمحاسبه شده است نیست.این دریک Aناچیز دریک Ciمحاسبه شده نتیجه میدهد.van kraaling(1990) یک انتقادازنوشتجات روی رویدادها واثرات patchiness تهیه کرد.

غیریکنواختی Aممکن است بوسیله آزادسازی کربن۱۴ کوتاه مدت یااندازه گیری کلروفیل فلورسانس ومحاسبه دفع غیرشیمیایی بیان شود.غیریکنواخی انتقال روزنه ای برروی سطح برگ اثرات بزرگی دارددرجایکه که انتقال دی اکسیدکربن بین فضای بین سلولی بوسیله رگبرگها محدودشده است.توزیع ضریب هدایت پویاست ودوره های طولانی ازدقیقه به ساعت تغییرمیکند بنابراین ازرزیابی اش مشکل است.براوردها پیشنهادمیکنندکه اختلاف بین بسته وبازبودن روزنه هابایدبزرگ باشد وانتقال لایه مرزی کم بشدت Ci محاسبه شده را تحریف میکند.

Patchinessروزنه ای یک اثرعمومی استرس نیست وبستگی به نوع کمبودآب میزان تقاضاوگونه دارد.برگهایی که با اسیدابسیزیک ازطریق دمبرگ میریزندازغیریکنواختی فتوسنتزصدمه میبینند( براساس اندازه گیری سریع با دی اکسیدکربن رادیواکتیو نشاندارنظرمیدهند)بیشترازآنچه که مشاهده شده است برای برگهایی که نسبتا کندتر(ساعتها به روزها)درروی گیاهان خشک شده اند.
همه برگها غیریکنواختی آسیمیلاسیون دی اکسیدکربن رابسیارآشکارترنسبت به سطح کوچکتربرگها انجام میدهند.بوسیله افزایش Caاین محدودیت روزنه ای میتواند برطرف شودو Aبه میزان غیراسترس برگردد اگرفرایندهای متابولیک تحت تاثیرقرار نگیرند.

غلظتهای بسیاربالایCO2برای ازبین بردن محدودیت روزنه ای استفاده شده است.ولی عموما با محدودکردن استرس شدید,افزایش Ca,به میزا ن غیراسترس یافته Aراافزایش نمیدهد.بنبراین اندازه گیری الکتروداکسیژن نشان میدهدکه گسترشO2فتوسنتزی باغلظتهای بسیاززیادCO2افزایش مییابد.دراین مطالعات غلظت CO2بیش ازmmol2/0(20%)برای بدست آوردن میزان گسترش تدریجی۰۲دوبرابرآنچه برای اسیمیلاسیونCO2محتمل است بکاربرده شده است.درغلظتهای CO2پایین(اما تاکنون معتبراست)گسترش تدریجیO2دربرگهای استرس یافته کم میشود.ابن غیرمحتمل است که تحریک گسترش تدریجی۰۲بوسیله غلظتهای بالای CO2بطورساده ای درنتیجه ازبین بردن انتشارروزنه ای است.

دربرگهای آبدارنیازمند(gs=0/02mol m s)وCi=0/5mmol mol))برای اشباع فتوسنتزی است.این Ca=0/6mmol molنیازخواهدداشت.دریک برگ استرس آب دیده(gs=0/02molm s)Caیرای حفاظت Ciدرmmolmol5/0, mmol5/1 خواهدبود. درموردی که اغلب برگها شدیدا استرس داده شده اند(gs=0/02molm s)وCaبه/۵ mol mol 10 برای اشباع فتوسنتزنیازخواهدداشت.این gsبسیارکوچک است درعین حال Ci تنها۲۰/۱CO2,لازم درالکترود اکسیژن برای رسیدن به اشباع است.

حتی کاملاغلظتهای Co2نسبتا کمترازmol mol 10بایدبرای ازبین بردن محدودیت بسته شدن روزنه هاوانتقال کم لایه مرزی درسیستم الکتروداکسیژن غیرمتحرک, کافی باشد.وco2لازم برای اشباع را تولیدمیکند.
این آنالیزها پیشنهادمیکنندکه غلظتهای بسیارزیادCo2ممکن است اثرات غیرفیزیولوژیکی داشته باشد.همچنین مانندگسترش تدریجی o2مطلقا مرتبط با اسیمیلاسیونCo2نیست.مخزن متناوب برای الکترونها ممکن است درزمان کوتاه اجازه دهدگسترش تدریجیo2ادامه یابد.

چنین مخازنی میتوانندکاهنده متابولیتهاونیزداپوکسیداسیونviolazantinدرمکانیسم اتلاف انرژی کارتنویید چرخه زانتوفیل باشند.بنابراین این فرایندها احتمالا ناکافی هستندبعنوان مثال سرعت های تحولo2 دوبرابرآنچه برای اسیمیلاسیون O2انتظارداریم,هستند.با وجودچنین توجهاتی کاهشA بهgsکوچک مربوط میشود.

بنابراین Tang et al.(1994)افهمیدکه کاربردسیستم الکترود مشابه ,غلظتهای بسیار کمترCO2برای اشباع تغییرشکل O2نیازدارد.و حذف اپیدرم برگهای آفتابگردان اثرات استرس راروی Aتغییرنمیدهد.آنها نتیجه گرفتندنه فقط کاهشgs بلکه کاهشAنیزموجب آسیب به متابولیسم میشود.راههای دیگربرای مثال تجزیه کربن ثابت و تغییرات اکسیژن ایزوتوپ برگهای استرس یافته,تصوری را که Aبوسیله gsتنظیم میشودرا تاییدمیکندزیرادراسترسهای ملایمCiکاهش نمییابدThomas and Andre,1982)).

Vassey and Sharkey(1987)نتیجه گرفت که کاهش فتوسنتزدرPhseolus vulgaris
با وجود مشاهده تابع, A/Cدرنتیجه کاهشgsبود.
-راه دیگر،برای مثال تجزیه کربن پایدار و تغییرات اکسیژن ایزتوپ گیاهان استرس یافته،تصویری را که Aبوسیله gsتنظیم می شود، تایید می کند،زیرا در استرس ملایم ciکاهش می یابد.
Sharkey,vassey(1989)نتیجه گرفتند که کاهش فتوسنتز درphaseolus vulgaris نتیجه کاهش gsبود . توابع A/ciبا مدرک این موضوع را ثابت کردند .
درlupinus albus فتوسنتز با کاهشRWC از ۸۰ به ۱۰۰ درصد تاثیر نگرفته ، اما پایین تر از اینA بطور خطی با کاهشRWC کاهش می یابد.در گیاهان دیگر حساسیت بیشتر متابولیسم به کمبود آب آشکار است .
Cronic,Briantais(1991)نشان دادند که اختصاص الکترون بهo2مانندکاهشA با استرس آبی ملایم (کمبود آب برگ ۳۵%) افزایش می یابد، نشان دهنده کاهش Ci می باشد.

-با وجود Ciثابت محاسبه شده ،با توجه به نتیجه های مشابه پیشین،آنها اختلافات را بغیر همسانی توزیع انتقال روزنه ای نسبت دادند .
-بنابراین بنظر می رسد تا زمانیکه کاملابهRWC کم و پتانسیل آب پایین برسیم متابولیسم بوسیله کمبود آب ملایم، تاثیر پذیر نباشد (in agreement with sharkeg 1990).
برخلاف تصویری کهA,gs را تنظیم می کند، تعدادی از آنالیزها نشان می دهد که متابولیسم بوسیله کمبود آب تاثیر پذیرفته است .

افزایشA,ca راافزایش نمی دهد با وجود این حقیقت که دو برابرکردن caدرشرایط ثابت،اگر کوچک باشد،gsبایدci راافزایش دهد، وبنابراین A را تحریک می کند
حتی زمانیکه توزیع روزنه ای، یک فاکتوررا مورد توجه قرار نمی دهد .
بنابراین بسته شدن غیر یکنواخت روزنه ای ممکن است روی ارتباط A/ciبطورمعنی دار تاثیر نگذارد،برای نفی شواهدی که استرس, متابولیسم فتوسنتزی را متوقف می کند .
-شک و تردید در مورد اعتبار مطالعات الکترود اکسیژن در بالا مطرح شده است .
-چنین اختلافاتی در مشاهدات و تفسیرهایی ازاثرات کمبود آب روی فتوسنتز نیازمند تجزیه های انتقادی بیشتری است .

۸۳۳غلظت co2موازنه ای

تجزیه غلظت co2موازنه ای ،تغییرات نسبی در فتوسنتز و تنفس برگهای استرس یافته را نشان می دهد . عموماً تنفس با کاهش پتانسیل آب افزایش می یابد . برای مثال، غلظت موازنه ای برگهای گندم که در یک محفظه روشن قرار گرفتند مانند آنچه در گیاهان c3غیر استرس یافته انتظار داریم
یعنی (۵۰mm01mol)بود اما کمبود آب (ایجاد شده بوسیله کاربرد پلی اتیلن گلی کول) غلظت موازنه ای را بتدریج تا زمانیکه به پتانسیل آب -۱۵mpaبرسد،افزایش داد.
اینco2 از افزایش تنفس نسبت به فتوسنتز بوجود آمده است .

در برگهای استرس نیافته یا استرس ملایم دیده co2،اصولاً از تنفس نوری مشتق شده است مانند غلظت موازنه ای به مقدار کمی mmol co2molبوسیله کاهش اکسیژن اتمسفری از۰۲۱ به ۲molmol0/0کاهش یافته است .
-بنابراین افزایش نشان دار غلظت های موازنه ای در پتانسیل آب پایین با اکسیژن پایین حمایت نمی شود . همچنین تنفس تاریکی )چرخه تری گربوگسیلیک اسید(TCA) یا مسیر اکسیداتیوپنتوز فسفات) که در نور اتفاق می افتد یک مسئله امکان پذیر است .
بنابراین شواهدی هم از کاهش و افزایشci در طول تغییرازسطوح استرس نیافته به سطوح استرس شدید یافته،وجود دارد .
-همانطور که فشار ترگر پایین می آید ،gsکاهش یافته ،بنابراین ciپایین می آید .
پایینتراز حدود-۱/۵mpa پتانسیل آب،اثرترگرازبین می رود .ciبالا میرود یا caزیادمیشود.
عکس۸۲ تغییرgs,ci,A دربرگهای آفتابگردان را، بعنوان نتیجه کاهش پتانسیل آب، نشان میدهد .
Johnson.(1987),luo(1991)اثرات مشابهی ازاسترس ، به ترتیب رویci درAbutilonو گندم مشاهده کردند .
Sharkeg,seemann(1989)یک عبارت کوتاه بیان کردند . ciبا استرس ملایم پایین می آید و به کنترل زیاد ciدربرگهای استرس شدید یافته منجرمی شود .

۸۳۴کنترل نسبی فتوسنتزبوسیله روزنه ها و مزوفیل :

برای پذیرش اینکه ارتباط بین A/Ciمعتبراست اهمیت دو جز باید بوسیله بردن میزان اشباع شدهA به پتانسیل متابولیک و ارتباط A اندازه گیری شده درgs داده شده با این، باید ارزیابی شود .
-بعنوان مثال دربرگهای استرس نیافته آفتابگردان اثرgs درکاهش فتوسنتز حدود ۱۵% بود ،هیچ اثری ، استرس روی متابولیسم نداشت . بنابراین طبق تعریف ، همه کاهش ها، روزنه ای بود .
-بطورموقتی برگهای استرس یافته((-۱۲MPA فتوسنتز را دراسترس بوسیله ۳۰% از ارزشCO2 اشباع شده کاهش داد . حدود ۴۰% برای کل کاهش فتوسنتز ، ازارزش CO2 اشباع شده غیراسترس یافته، سهیم شد .

بنابراین در برگهای استرس یافته شدید(-۲۶Mpa) فتوسنتز را به۲۰% کاهش می دهد .
اما برای کمتراز۱۰% کاهش کل درفتوسنتزدرمقایسه با کنترلهای استرس نیافته مسول بود .
بنابراین تنظیم فتوسنتز بوسیلهgs درشرایط استرس متغیر است، کاهش متابولیسم با افزایش استرس آب بطور تصاعدی ،متوقف شده است .
-این ارزیابی ها با بیشتر شواهد تایید می شود : همچنین مورد انتظاراست که چنین شرایطی سلول ها را ازشرایط نرمال،منحرف می کند . بنابرای اثرات مختلف روی متابولیسم فتوسنتز بیشتر خواهد گردید .
بنابراین کنترلA بوسیله فرایندهایgs ومزوفیل بسیار پیچیده ترازیک جواب بله و خیر است .

۸۴ شرایط کلروپلاست در کمبود آب :

کلروپلاستها در برگهای غیراسترس یافته ، محتوی یک سری ازیونها هستند ، اغلب در یک غلظت قابل توجه (مانندیون منیزیم و فسفات ) ، و درترکیبات یونی شان تغییرات بزرگی درطی انتقال از نوربه تاریکی ایجاد شده است .
غلظت منیزیم استرمایی از حدودmM 6 در تاریکیM m13 درنورافزایش می یابد و در فعالسازی ریبولوز ، ۱و۵ بیس فسفات کربوکسیلاز –اکسیژناژ(Rabisco) و کوبلینگ فاکتور(CF) مهم است .
-فسفات بدلیل اینکه لازمه ساختنATP است و دردرون کروپلاست در تبادل تریوزفسفات به خارج مهم است .Lawlor1993)) اهمیت دارد.

-آب زدایی کلروپلاست در برگهای استرس داده شده ممکن است غلظت یون های تنظیم کننده را تغییر دهد ،برای مثال یون منیزیم که دربازدارندگیCF دخالت می کند .
(Bercowiz and wahlen 1985,boyer etal.1987,pier and bercowitz 1989,pier and bercowitz , 1989,section 8.56)

-اختلاف در اثرات یونی و محلول های خنثی روی متابولیسم بخوبی تایید شده اند .

تجزیه نشاسته و سنتز ۳-فسفو گلیسراتPGA)) از دی هیدروکسی استون فسفات بوسیله پتانسیل اسفری از ۴- به ۵- Mpa، و بوسیله محلولهای طبیعی تولید شده اند . اما بوسیله ۱۵- به ۲-Mpa ، با محلولهای یونی ، متوقف شده است .
همچنین یونهای سولفات و فسفات بوسیله مطالعات آزمایشگاهی توقف فعالیتهای آنزیمی، بکار برده شده اند .
Kaiser etal .(1986)ثابت کرد ، در تحریک ملایم ترکیب استروما،فعالیتهای آنزیمی بوسیله افزایش غلظت محلول، متوقف شده است .(و با بازدارندگی مزرعه ای فتوسنتز همبستگی دارد) .

-یونهای غیرآلی نظیر فسفات و سولفات اغلب بازدارنده بودند .Rabisco بوسیله سولفات و فسفاتی که با (RUBP)ریبولوز بیس فسفات ، و نه باCO2 رقابت می کنند متوقف شده است .
اثرات کاهش حجم کلروپلاست روی فرایندها ممکن است غیر ویژه باشد اگر چه اغلب مکانهای ویژه عمل ، گیرنده یونها هستند . برای مثال نقشMg2+ درتنظیم فسفر یلاسیون نوری .

۸۵ اثرات کمبود آب روی فرایندهای فرعی فتوسنتز :