دانش رسان |
مرکز علم و دانش کشور مقاله مقایسه ساختار و فراساختار فولیکول های مو و پر
در حال بارگذاری
توجه : به همراه فایل word این محصول فایل پاورپوینت (PowerPoint) و اسلاید های آن به صورت هدیه ارائه خواهد شد
مقاله مقایسه ساختار و فراساختار فولیکول های مو و پر دارای ۱۶ صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است
فایل ورد مقاله مقایسه ساختار و فراساختار فولیکول های مو و پر کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه و مراکز دولتی می باشد.
توجه : در صورت مشاهده بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله مقایسه ساختار و فراساختار فولیکول های مو و پر،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد
بخشی از متن مقاله مقایسه ساختار و فراساختار فولیکول های مو و پر :
مقدمه
بدن مهرهداران با فلس، پر یا مو (خز) پوشیده میشود. مقایسه تشابهات و تفاوتهای این ضمائم پوستی سبب میشود اطلاعاتی درباب منشأ جنینی آنها و نیز چگونگی تکامل آنها فراهم شود ( Chuong et al., .(2000 عقیده بر این است که مسیر تکاملی پر (از خزندگان به پرندگان) و مو (از خزندگان به پستانداران) متفاوت و مستقل از یکدیگر است، ولی فولیکول پر و فولیکول مو شباهتهایی با هم دارند که به اعتقاد محققان ناشی از تکامل همگرای این دو ساختار است .(Yue et al., 2005) فولیکول پر و مو هردو قدرت ترمیمی نیرومندی دارند که میتوانند به طور دورهای سبب نوسازی این ساختارهای اپیتلیالی (پر و مو) شوند .(Paus, 1996) علاوهبراین، در طی دوره جنینی هردو این ضمائم پوستی (فولیکول پر و فولیکول مو) همچون دیگر ضمائم اپیدرمی (ناخن، چنگال، فلس، غدد شیری و شاخ) درنتیجه برهمکنشهایدقیقاً زمانبندی و مکانیابیشدهای که بین اپیدرم جنینی و جمعیت خاصی از سلولهای درمی جنینی (سلولهای مزانشیمی) به وقوع میپیوندد سرچشمه میگیرند ( Martinez et al., .(2004 هردوی این بافتها برای مورفوژنز طبیعی این ضمائم لازم و ضروریاند. دلیل این وابستگی دوجانبه وجود مسیرهای پیام رسانی دوجانبهای است که بین اپیدرم و سلولهای مزانشیمی برقرار میشود و این پیامها هستند که نوع، شکل و طرح ضمائم پوستی درحال تشکیل را تعیین میکنند .(Davidson, 1993) ازطرفی باید توجه داشت که این برهمکنشها صرفاً به دوران جنینی محدود نمیشوند، بلکه در سرتاسر طول زندگی فرد تداوم دارند و مسئول رخدادهای چرخهای در جریان رشد، توقف رشد و ریزش پر یا مو هستند
.(Mackenzie, 1994)
Nova Biologica Reperta 1: 56-69 (2015) 57/57
باوجود منشأ تکاملی متفاوت، وجود وقایع مشابه در دوره جنینی باعث شده است که این دو ساختار پوستی در حیوان بالغ آناتومی و بافتشناسی نسبتاً مشابهی را به نمایش بگذارند. مطالعات متعددی درباب ساختار آناتومیکی و میکروسکوپی این دو فولیکول انجام گرفته است .(Yu et al., 2004) این مطالعات سازماندهی کلی این فولیکولها و مولکولهای درگیر در اتفاقات داخل سلولی و بینسلولی را تاحدودی در آنها روشن کرده است. فولیکولها ساختارهای استوانهایشکل در پوست هستند که ضمن تولید پر و مو آنها را محکم در پوست نگه میدارند. در قاعده این فولیکولها که در درون درم قرار میگیرد تودهای سلول مزانشیمی به نام پاپیلای درمی وجود دارد که با ارسال پیامهایی سلول-های اپیدرمی پیرامون خود را که سلولهای ماتریکس نامیده میشوند وادار به تکثیر میکنند ( Jiang et al., .(2011 همچنانکه سلولهای بهدستآمده از تکثیر به طرف بالا حرکت میکنند تمایز مییابند و به پر یا مو تبدیل میشوند. بنابر مطالعات انجامشده درباره هردوی این فولیکولها، سلولهای پاپیلای درمی برای ترمیم دورهای پر و مو حیاتی هستند. عقیده بر این است که هردو فولیکول پر و مو واجد مخزنی از سلولهای بنیادی اپیدرمی هستند که نهتنها سلولهای لازم برای رشد پر یا مو را تأمین میکنند، بلکه در فراهمآوردن سلولهای اپیدرمی برای اپیدرم پوست در جریان رشد و ترمیم آن نیز ضروری هستند (Yu et al., 2002; Talor et al., .2000) تحقیقات مختلف انجامشده مشخص کرده که ازنظر موقعیت قرارگیری این سلولهای بنیادی اپیدرمی و ملانوسیتها در این دو فولیکول تفاوتهایی وجود
دارد (Lin et al., 2013; Yue et al., 2005;
.Morris et al., 2004)
یافته های نوین در علوم زیستی، جلد ۵۶-۶۹ :۱
علاوهبراین، تفاوت هایی نیز ازنظر بخش درمی بین این فولیکولها وجود دارد (Yue et al ., 2005; Yu .et al., 2004) با توجه به اطلاعات متعدد و پراکنده درباره ساختار فولیکول پر و فولیکول مو در این مطالعه سعی بر این است که با قراردادن این دو اندام درکنار هم و مقایسه جزءبهجزء آنها از جنبههای سلولی و میکروسکوپی به مقایسه شباهتها و تفاوتهای این دو فولیکول پرداخته شود. ازطرفی برخلاف بیشتر مطالعات قبلی که از پرندگان غیرپروازی وعمدتاً مرغ خانگی یا در مواردی غاز و غیره بهعنوان مدل استفاده شده است
(Xu et al., 2011; Wu et al., 2008; Yue et
al., 2005; Chuong et al ., 2000; Prum, 1999;
Chuong, 1998)، در مطالعه حاضر فولیکولهای پر یک پرنده پروازی، کبوتر، با فولیکولهای موی پوزه موش صحرایی مقایسه میشود.
مواد و روشها
تهیه نمونهها و خارجکردن فولیکولهای مو و پر از پوست آنها
پنج موش صحرایی نژاد Piebald Virol Glaxo
(PVG) که در شرایط آزمایشگاهی نگهداری میشدند و پنج کبوتر معمولی Columba livia که از بازار تهیه شد برای اینکار انتخاب شدند. در تمام مراحل کار با حیوانات زنده موازین اخلاقی درباره رفتار با آنها کاملاً رعایت شد. هردو حیوان، با قرارگرفتن در دسیکاتور محتوی کلروفرم ابتدا بیهوش و سپس با رهاکردن آنها در این وضعیت کشته شدند. موشها، پس از کشته شدن، روی تشتک تشریح خوابانده شدند و با استفاده از قیچی جراحی ظریف یک برش روی پوست بالای لب فوقانی آنها ایجاد شد. پوست بریده با گیره مخصوص جراحی گرفته و به عقب برگردانده شد، بهگونهای که سطح داخلی پوست درمعرض دید قرار گرفت. سپس به شیوهای که قبلاً توصیف شد و با کمک پنسهای
۵۸/۵۸ Nova Biologica Reperta 1: 56-69 (2015)
ظریف فولیکولهای پوزه یا ویبریسا به آرامی و یکبه-یک از پوست بیرون آورده شد (Gharzi & Jahoda,
.۲۰۱۲; Gharzi et al., 2011) برخی فولیکولهای خارجشده برای مطالعات بافتشناسی به محلول فرمالین نمکی ۴ با دمای ۴C منتقل و برخی دیگر به منظور آمادهسازی برای میکروسکوپ الکترونی به محلول کارنوفسکی با دمای ۴C منتقل شدند.
کبوترها نیز پس از کشتهشدن روی تشتک تشریح ثابت شدند. در این مرحله با کمک دست شاهپرهای بالغ روی بالها کنده شد تا اینکه در لابهلای این پرهای بالغ پرهای جوانی که بهتازگی از پوست درآمده بودند مشخص شدند. سپس محل اطراف این پرهای جوان با پنبه آغشته با اتانول ۷۰ تمیز شد و سپس همچون موشها در پوست مجاور این فولیکولها با اسکالپل برشی ایجاد و لبه پوست بریدهشده با گیره معکوس شد. درادامه از سمت داخل و با کمک پنس فولیکول این پرهای جوان بهآرامی از پوست بیرون کشیده شد. اینکار برای چند فولیکول پر بالغ نیز انجام گرفت. نظیر فولیکولهای مو، فولیکولهای پر خارجشده نیز برای بررسیهای بافتشناسی و میکروسکوپ الکترونی به یکی از دو ظرفی که در بالا اشاره شد منتقل شدند. در کل در این تحقیق ۲۲ فولیکول مو و ۱۵ فولیکول پر برای بررسیها استفاده شدند.
آمادهسازی فولیکولها
بهمنظور آمادهسازی نمونهها برای مطالعات بافتشناسی، نمونهها پس از ۲۴ ساعت تثبیتشدن در محلول ۴ فرمالین نمکی با گذراندن ازمیان یک سری اتانول با غلظت بالارونده ۷۰) و ۹۵ دو ساعت برای هرکدام و۱۰۰ سهساعت) ابتدا آبگیری شدند. فولیکولها سپس با قرارگرفتن در تولوئن برای سهساعت شفاف شدند و سپس مرحله نفوذ دادن (برای ۲۴ ساعت) و قالبگیری با پارافین در مورد آنها انجام شد. با کمک یک
یافته های نوین در علوم زیستی، جلد ۵۶-۶۹ :۱ ۵۹/۵۹ Nova Biologica Reperta 1: 56-69 (2015)
میکروتوم Leitz 1512) ، آلمان) برشهایی به میرسد درحال پشت سر گذاشتن مراحل تمایز به
ضخامت ۷ میکرون از فولیکولها تهیه و برشها با کراتینوسیتهای ساقه مو هستند.
ترکیبی از آبی آلسین، هماتوکسلین وایگرت و پونسا ازنظر فراساختاری سلولهای پاپیلای درمی با
کوتیس (مرک، آلمان) رنگآمیزی شدند. فواصل نسبتاً زیاد در یک ماتریکس خارجسلولی سست
درجهت آمادهسازی نمونهها برای میکروسکوپ قرار میگیرند. این سلولها با اشکال مختلفی دیده می-
الکترونی، پس از تثبیت اولیه آنها در محلول شوند و زوائد سیتوپلاسمی از همه جهتها از آنها خارج
کارنوفسکی برای مدت یک ساعت، ثابتسازی ثانویه میشوند (شکل .(۱D این سلولها بهواسطه هستههای
آنها با محلول اسمیوم تترااکسید صورت گرفت و قالب- گرد یا بیضیشکل قابل شناساییاند (شکل .(۱E
های رزینی تهیهشده بهوسیله اولترامیکروتوم (لایکا سیتوپلاسم این سلولها دانهدار است و حاوی اندامک-
AG، اتریش) برش داده شدند. برشها بهترتیب با های سیتوپلاسمی معمول است (شکل .(۱F در داخل
استات اورانیل و سیترات سرب ۱ رنگآمیزی شدند. سیتوپلاسم یک شبکه آندوپلاسمی بسیار توسعهیافته با
برشهای رنگآمیزیشده درنهایت با میکروسکوپ ریبوزومهای بیشمار دیده میشود. میتوکندریها و
الکترونی گذاره Philips 400T)، هلند) مشاهده و دستگاه گلژی در نواحی پیرامونی سیتوپلاسم قرار
بررسی شدند. دارند، درحالیکه ریبوزومهای آزاد تقریباً بهطور
نتایج یکنواخت در تمام نواحی سیتوپلاسم پراکنده هستند
G
(شکل .(۱ در اطراف پاپیلای درمی بخش ماتریکس
مورفولوژی و ساختار فولیکولها در مرحله رشد اپیدرمی شامل سلولهایی است که بهوسیله یک غشای
درباره فولیکولهای موی ویبریسا، آنها از بیرون با پایه از سلولهای پاپیلای درمی داخلی جدا میشوند
غلاف کلاژنی سختی احاطه میگردند. درباب فولیکول (شکل .(۱H سلولهای اپیدرمی توسط اتصالات همی-
مو در سرتاسر مرحله رشد یا آناژن انتهای تحتانی دسموزوم به این غشا متصل میشوند. در این اپیدرم
فولیکول یک ظاهر پیازیشکل یا حبابمانند را به چندین ردیف سلول اپیدرمی قرار دارد که متراکم کنار
نمایش میگذارد (شکل .(۱A در قسمت مرکزی این هم قرار گرفته بودند (شکل.(۱I این سلولها در
حباب یک پاپیلای درمی قرارگرفته که بهاستثنای بخش پایینترین بخش نسبت به نواحی بالاتر ویژگیهای
ساقه قاعدهای توسط بخش اپیدرمی که معمولاً به آن متفاوتی را به نمایش میگذارند. در پایین ترین بخش
ماتریکس اپیدرمی گفته میشود احاطه میشود (شکل سلولهای اپیدرمی ظاهرگرد و هسته بزرگی دارد و
.(۱B پاپیلای درمی بزرگ و مشخص است و در قسمت سیتوپلاسم واجد چندین میتوکندری و تودهای از
رأسی به داخل بخش مرکزی رشته موی درحال رشد ریبوزومهای آزاد است ولی این سلولها ازنظر سایر
امتداد مییابد. سلولهای پاپیلا در یک ماتریکس خارج اندامکهای سیتوپلاسمی زیاد غنی نیستند و در بین این
سلولی فراوان که میل و قرابت شدیدی با آبی آلسین سلولها اتصالات دسموزوم به تعداد کمی دیده میشود
نشان میدهد قرار دارند. ماتریکس اپیدرمی چندلایه (شکل .(۱J همچنانکه سلولها به طرف بالا حرکت
بوده و در ناحیه تحتانی از سلولهای کروی، کوچک و میکنند مورفولوژی و تشکیلات سیتوپلاسمی آنها
متراکم تشکیل میشود (شکل (۱C، ولی در سطوح دچار تغییر میشوند، بهاینترتیب که سلولهای اپیدرمی
بالاتر این سلولها حجیمتر و درازتر میشوند و به نظر بهتدریج بزرگتر میشوند و از حالت کروی به حالت
یافته های نوین در علوم زیستی، جلد ۵۶-۶۹ :۱
طویل و کشیده درمیآیند. در این نواحی نسبت به بخش پایینی بین سلولها اتصالیهای دسموزومی فراوانتری دیده میشود (شکل .(۱K در فولیکولهایی که موی تیره ایجاد میکنند در این ناحیه بالایی تعداد زیادی
۶۰/۶۰ Nova Biologica Reperta 1: 56-69 (2015)
دانههای ملانین در سیتوپلاسم و لابهلای سلولهای اپیدرمی مشاهده شد (شکل .(۱L
شکل -۱ ساختار فولیکول موی ویبریسا موش در مرحله رشد. (A) برش طولی از فولیکول که ساختار پیازیشکل انتهایی آن را نشان میدهد. پاپیلای درمی (p) از اطراف توسط ماتریکس اپیدرمی ضخیمی (پیکان آبی) احاطه میشود. اپیدرم خود توسط غلاف درمی (پیکان تیره) احاطه میشود. (B) بزرگنمایی بالاتر از بخش انتهایی فولیکول که پاپیلای درمی بزرگ (p) و ماتریکس خارج سلولی غنی از گلیکوزآمینوگلیکانها (رنگ آبی) را نشان میدهد. (C) بزرگنمایی بالاتر تصویر قبلی. به جز ناحیه ساقه اتصالی (پیکان قرمز) پاپیلا توسط یک ماتریکس اپیدرمی (m) چندلایه احاطه شده است. (D) الکترومیکروگراف سلولهای پاپیلای درمی. سلولهای پاپیلا با هسته های مشخص (پیکان)کاملاً از هم جدا و بین آنها فضای بینسلولی زیادی دیده میشود. (E) سلولها فیبروبلاست-مانند هستند و اندامکهای سلولی ازجمله میتوکندری (پیکان در (F و شبکه آندوپلاسمی وسیع (پیکان در (G در سیتوپلاسم آنها دیده میشود. (H) در محل اتصال پاپیلای درمی (p) به اپیدرم اطراف (e) یک غشای پایه مشخص (پیکانهای تیره) وجود دارد. این سلولها توسط اتصالات نیمهدسموزومی (پیکان های قرمز) به غشای پایه متصل هستند. (I) سلولهای اپیدرمی بخش تحتانی ماتریکس متراکم و کوچک هستند. (J) سلولهای اپیدرمی بخش بالایی ماتریکس بلند و کشیدهاند. در نواحی بالاتر تعداد زیادی دسموزوم (پیکانها در (K و دانههای ملانین (پیکانها) بین سلولهای اپیدرمی دیده میشود. خط نشانه در A برابر ۲۵۰، در ۱۰۰ B و در C 50 میکرومتر. بزرگنمایی الکترومیکروگرافهای D×۴۶۰۰، E×۱۰۰۰۰، F×۱۸۰۰۰، G×۲۸۰۰۰، H× ۳۶۰۰۰، I× ۶۰۰۰ ، J×۸۰۰۰ ، ×۶۰۰۰۰ K و . L×۴۶۰۰
Fig. 1. Structure of rat’s vibrissa follicle during growing stage. (A) A longitudinal section through the follicle which shows its bulbous shape. Dermal papilla (p) is surrounded by a thick epidermal matrix (blue arrow) covered by a dermal sheath. (B) Higher magnification of the follicle’s end which shows a large dermal papilla ( p) with a matrix rich in Glycosaminoglycans (blue color). (D) Higher magnification of previous picture. Except of connecting stalk, the papilla (red arrow) is surrounded by a multilayered epidermal matrix (m). Electro micrograph of papilla’s cells with distinct nucleus (n) separated by a large extracellular space. ( E) The cells of papilla are fibroblast- liked in shape and cellular organelles including
mitochondria (arrow in F) and rich endoplasmic reticulum (arrow in G) are seen within their cytoplasm. (H) At the point where the dermal papilla (p) connects to surrounding epidermis (e) a distinct basement (black arrows) is present. The epidermal cells are connected to the membrane by hemidesmosome junctions (red arrows). (I) The epidermal cells of the basal region the matrix are small and dense. (J) The cells in upper regions of the matrix are thin and long. At the upper part of the follicle many desmosomes (arrows in K) and melanin granules (arrows in L) are observed between cells. Bars= 250 (A), 100 (B), 50 (C). Electromicrographs magnification = ×۴۶۰۰ (D), ×۱۰۰۰۰ (E), ×۱۸۰۰۰ (F), ×۲۸۰۰۰ (G), ×۳۶۰۰۰,
(H), ×۶۰۰۰ (I), ×۸۰۰۰ (J ), ×۶۰۰۰۰ (K), ×۴۶۰۰ (L).
یافته های نوین در علوم زیستی، جلد ۵۶-۶۹ :۱
فولیکول شاهپر درحال رشد نیز واجد مشخصاتی است که بسیار مشابه آن چیزی است که فولیکول مو در مرحله مشابه نمایان میکند. این فولیکولها دارای ساختاری کوزهمانند هستند که توسط غلافی از بافت همبند احاطه میشوند (شکل .(۲A از سطح فوقانی این فولیکول، غلاف پر خارج شده که در داخل آن ریشها قرار دارند. درنهایت همچون ناحیه راسی این غلاف شکافته شده و با نظمگرفتن و مرتبشدن ریش و ریشکها پهنه پر شکل میگیرد. در نمای میکروسکوپی، یک توده بسیار بزرگ از سلولهای درمی در طول ناحیه میانی فولیکول مشاهده میشود (شکل .(۲B این ساختار درمی از دو بخش تحتانی و فوقانی تشکیل میشود، هرچند ازنظربافتی مرز کاملاً مشخصی بین ایندو دیده نمیشود. ناحیه تحتانی پاپیلای درمی نامیده میشود که از سلولهای شبه فیبروبلاست تشکیل شده و در یک ماتریکس خارج سلولی فراوان قرار میگیرند. برخلاف پاپیلای درمی فولیکول مو، پاپیلای درمی پر با آبی آلسین که با گلیکوزآمینوگلیکانها واکنش میدهد رنگ نگرفت بلکه با ظاهری قرمز رنگ نمایان شد. همچون پاپیلای مو، پاپیلای فولیکول پر نیز به جز در بخش ساقه اتصالی تحتانی به وسیله یک بخش اپیدرمی ضخیم و چندلایه احاطه میشود. سلولهای بخش اپیدرمی به شکل کاملاً متراکم قرار داشته و هنگام رنگ شدن با هماتوکسیلین یک واکنش بازوفیلی قوی از خود نشان میدهند. این بخش اپیدرمی که یقه نام دارد ناحیهای است که با انجام تکثیر سلولی در آن، سلولهای مورد نیاز برای ساختن رشته پر فراهم میشود (شکل .(۲C سه چهارم فوقانی توده درمی پولپ یا پرد نامیده شده و در واقع از سلول-های مرده و مواد خارج سلولی ترشح شده از سلولهای پاپیلا تشکیل میشود. پولپ توسط یک بافت اپیدرمی که از ناحیه یقه نازکتر بوده و حاوی سلولهای پیگماندار است احاطه میشود. در این ناحیه از بافت
۶۱/۶۱ Nova Biologica Reperta 1: 56-69 (2015)
اپیدرمی است که سلولها تمایز پیدا کرده و مقدمه تشکیل ریشکهای پر ایجاد میگردد. بر خلاف مو، در فولیکول پر یک رگ خونی بزرگ از طریق ساقه اتصالی قاعدهای به پاپیلا وارد و در مرکز پاپیلا و پولپ به طرف ناحیه فوقانی فولیکول حرکت میکند (شکل .(۲D
ازنظر فراساختاری پاپیلای درمی فولیکول پر نیز از سلولهای فیبروبلاست مانندی تشکیل میشود که که کم و بیش به صورت حلقوی در اطراف یک رگ بزرگ خونی پراکنده شدهاند (شکل .(۲E این سلولها اشکال مختلفی به خود گرفته ولی اکثراً بلند و کشیده
بوده و واجد زوائد سیتوپلاسمی اندکی هستند (شکل .(۲F سلولهای پاپیلا دارای هسته بزرگی هستند که بخش زیادی از حجم سلول را اشغال میکند و در اطراف این هسته سیتوپلاسم نازکی قرار میگیرد. در اطراف سلولهای پاپیلا ماتریکس خارج سلولی غنی از رشتههای بافت همبند به ویژه کلاژن رشتهای حضور دارد. رگ خونی بزرگی که در مرکز پاپیلا وجود دارد یک دیواره ضخیم با طبقات مشخص را دارا است (شکل .(۲G
اشتراک‌گذاری:
- در صورتی که به هر دلیلی موفق به دانلود فایل مورد نظر نشدید با ما تماس بگیرید.
