بررسی و آشنایی با زنبورها

فصل اول : مقدمه
حشره ای که از تلاش او حیات بر می خیزد و از عناء او شفاء ، حشره ای که شربت او نه تنها سکرآور نیست که ذکر آفرین است سخن از زنبور عسل است که قرآن با اصرار عجیبی بشر را به مطالعه و کشف اسرار شگفتی های نهفته در زوایای زندگی این حشره فرا می خواند . در عظمت و شرافت زنبور عسل همین بس که خداوند متعال سوره ای از قران را به نام نحل نامگذاری کرده و آیاتی را به معرفی این حشره حیرت انگیز اختصاص داده است .
از همان روزهایی که تاریخ بشریت رقم زده شد زنبور عسل مورد توجه انسان قرار گرفت تلاش و تولید او مورد تحسین ، زندگیش مورد مطالعه و نیش دردناکش موجب نگرانی گردید . بررسی منابع علمی موجود نشان می دهد که حدود یک سوم تغذیه انسان به عمل گرده افشانی حشرات وابستگی دارد ، که در بین آنها زنبور عسل دارای رتبه اول است . شاید تصور شود که تغذیه انسان بیشتر به نشخوار کنندگان مرتبط باشد ولی نشخوارکنندگان نیز به طور غیر مستقیم به زنبور عسل نیاز مند می باشند . زیرا گرده افشانی بسیاری از گیاهان علوفه ای وابسته به گرده افشانی حشرات گرده افشان بخصوص زنبور عسل است . زنبور عسل بغیر از عمل گرده افشانی از نظر تولید عسل ، موم ، گرده ، بره موم ، ژل سلطنتی و زهر دارای اهمیت اقتصادی است . این امتیاز ها بهترین توجیه برای حمایت دولتها در کشورهای مختلف از صنعت زنبورداری است . به منظور تقویت و نهادینه کردن این صنعت زیر بنایی باید به طور آگاهانه و علمی با برنامه ریزی دقیق در اصلاح نژاد زنبور عسل اقدام نمود .
امروز با اینکه پرورش زنبور عسل در جهان بسیار مورد توجه قرار گرفته است و تحقیقات وسیعی در تمام جنبه های بیولوژیکی و تولیدی آن صورت می گیرد ولی پیشرفت آن در مقایسه با دام و طیور از روند کندتری برخوردار بوده بطوری که در زمینه تولیدات دام و طیور با بکارگیری 
تکنیک های پیشرفته اصلاح نژاد ، تغذیه ، مدیریت و پیشگیری بموقع بیماری ها در چند سال اخیر افزایش قابل ملاحظه ای دیده می شود در سال ۱۹۷۲ لسلی گزارش می دهد که در آمریکا طی ۳۵ سال گذشته متوسط تولید هر واحد دامی ۳۰ درصد افزایش پیدا کرده است و بر اساس بررسی های دیگری که از سال ۱۹۶۰ تا ۱۹۸۷ صورت گرفته است میزان رشد در صنعت طیور         ( تخم مرغ ) ۱۸۹ درصد ( هارتمن ۱۹۸۵ ) در پرورش خوک ( گوشت ) ۱۶۴ درصد ( بائر ۱۹۸۹ ) در پرورش گاو ( شیر ) ۱۳۶ درصد ( آدر ۱۹۸۸ ) و در پرورش زنبور عسل ( عسل ) ۱۲۷ درصد                ( بینفلد ۱۹۸۶ ) گزارش شده است درصد کمتر میزان رشد تولید در بخش صنعت زنبور عسل ناشی از وابستگی این حشره به محیط و میزان پایین تحقیق در اصلاح نژاد آن می باشد .
   
اصلاح نژاد زنبور عسل
    اگر هدف اصلی از اصلاح نژاد بالا بردن کیفیت و کمیت برای تولید باشد برای رسیدن به چنین هدفی باید تعریف دقیقی از صفات و ویژگی های آنها و روش اندازه گیری این صفات وجود داشته باشد . مرحله بعد کاربرد دانش ژنتیک و اصلاح نژاد است زیرا توارث هر صفتی از نسلی به نسل دیگر متفاوت بوده و این اختلاف تحت تاثیر دو عامل ژنتیکی و محیطی می باشد و بعضی از صفات همبستگی معنی داری نسبت به هم نشان می دهد که این همبستگی بین دو صفت ممکن است ژنتیکی ، محیطی و یا تلفیقی از آنها باشد که به هر حال برآیند این اثرات در فنوتیپ بروز می کند .
    در میزان تولید و چگونگی فعالیت زنبور عسل شرایط محیطی نقش محدود کننده دارد به طوری که در شرایط خاص ممکن است تا حدود ۸۰ درصد از اثرات ناشی از محیط و بقیه را اثرات مادری ( قبل و بعد از تولید تخم ) و اثرات ژنوتیپی کنترل کنند .
 
    صفات مهم اقتصادی در زنبور عسل نظیر صفات اقتصادی دام و طیور اغلب با چندین ژن کنترل می شود و چون درجه ظهور یک صفت کمی به تعداد ژنهای مؤثر بر آن بستگی دارد و همچنین میزان پارامترهای ژنتیکی صفات در نوع روش به گزینی مؤثر است لذا اولین مرحله در اجرای برنامه های اصلاح نژادی ، برآورد پارامترهای ژنتیکی است . برآوردهای صحیح از             پارامترهای ژنتیکی برای یک برنامه اصلاح نژادی مؤثر ، بسیار مفید است  . حقیقت این است که زنبور عسل از نظر خصوصیات بیولوژیکی با سایر حیوانات اهلی دیپلوئید تفاوت دارد . زنبور عسل حشره ای اجتماعی است و این امر سبب افزایش کوواریانس محیطی مشترک ( که یک عامل آن اثر مادری است ) می شود . همچنین صفات مهمی نظیر تولید عسل نتیجه عمل کرد مجموع زنبورهای کارگر موجود در یک کلنی است و نمی توان آن را برای یک زنبور کارگر اندازه گیری کرد . یکی از تفاوت های دیگر در زنبور عسل وجود سیستم هاپلوئید – دیپلوئیدی است . به دلیل هاپلوئید بودن زنبور نر استفاده از اصول و قوانین ژنتیک در این حشره با سایر موجودات تفاوت دارد . اگر تخم تولید شده توسط ملکه بارور گردد ( دیپلوئید ) بر حسب شرایط پرورش و تغذیه ، لارو به زنبور کارگر و یا به ملکه تبدیل خواهد شد و در صورت عدم باروری تخم به زنبور نر تبدیل می شود . لذا برآورد پارامترهای ژنتیکی زنبور عسل با در نظر گرفتن موارد خاص فوق و تفسیری که در ضرایب خویشاوندی فرمول های مورد استفاده صورت می پذیرد میسر خواهد شد .
    بررسی های به عمل آمده نشان می دهد که تاکنون در ایران فعالیت زیادی در مورد اصلاح نژاد زنبور عسل انجام نشده است . از طرفی بعلت وارد نمودن ملکه های خارجی در سال ۱۳۴۰ و آمیخته شده ذخایر ژنتیکی کشور در اثر تلاقی با نژاد های خارجی و با توجه به اینکه در ده سال اخیر واردات ملکه های خارجی محدود شده انتظار می رود تثبیت ژنتیکی نسبی در توده داخلی صورت گرفته باشد . با چند تحقیق انجام شده در شناسایی مشخصات نژادی و برآورد پارامتر های ژنتیکی صفات آنها پتانسیل ژنتیکی موجود زنبور عسل در کشور تا حدودی                      مشخص شده است . لذا برای اصلاح  و بهبود نژاد زنبور عسل کشور ضروری است فعالیت های بعدی صورت گیرد .

اهداف
در بررسی حاضر با استفاده از روشهای اصلاح نژاد زنبور عسل پارامترهای ژنتیکی                  ( ضریب وراثت پذیری و ضریب همبستگی ) مربوط به هشت صفت مهم ظاهری و از صفات بیولوژیکی تولید عسل و رفتار دفاعی برخی از کلنی های مربوط به مؤسسه تحقیقات علوم دامی کشور ( طرح جامع اصلاح نژاد زنبور عسل ) برآورد می شود . با توجه با این که برای برآورد پارامترهای ژنتیکی لازم است میانگین رابطه خویشاوندی بین زنبور های ماده داخل هر کلنی مشخص باشد در بررسی حاضر موضوع فوق با دقت مورد توجه قرار گرفته است .
    امید است ( با استعانت خداوند متعال ) این بررسی مورد استفاده سایر تحقیقات گسترده مربوط به اصلاح نژاد زنبور عسل قرار گرفته و گامی در برای نهادینه کردن این صنعت زیربنایی در کشور باشد . 

فصل دوم : بررسی منابع علمی
۲-۱  گونه ها و نژادهای زنبور عسل
    زنبور عسل از سلسله جانوران ، شاخه بند پایان ، رده حشرات ، راسته بال غشائیان ، خانواده اپوئیدا ، زیر خانواده اپینا ، گونه آپینی و جنس آپس است .
    طبق گزارشات موجود در دنیا هفت گونه زنبور عسل وجود دارد که عباتند: از زنبور عسل کوچولو ، زنبور عسل سخره ای ( بزرگ ) ، زنبور عسل آسیایی ( هندی ) ، زنبور عسل قرمز ، زنبور عسل ریز  ، زنبور عسل( معمولی ) ، زنبور عسل هیمالیایی می باشد .
    گونه زنبور عسل اروپایی ، هندی ، قرمز در داخل کندو و یا در محوطه بسته در روی           شان های متعدد که درست می شود زندگی می کنند و سیستم مکالمه و ارتباط بین افراد این گونه ها بسیار زیاد است و از نظر اقتصادی بسیار اهمیت دارند ولی گونه های کوچک ، بزرگ و ریز و هیمالیایی به صورت آزاد زندگی کرده و در داخل محیط بسته قادر به ادامه حیات نیستند .
    از بین این هفت گونه ، دو گونه در ایران گزارش شده است . زنبور عسل معمولی در سراسر ایران غیر از مناطق کویری شرق وجود دارد . زنبور عسل کوچولو در نواحی جنوبی ایران زندگی می کند و منطقه پراکنش آن شامل ۱۰ استان : سیستان و بلوچستان ، کرمان ، هرمزگان ، فارس ، بوشهر ، لرستان ، ایلام ، کرمانشاه ، خوزستان و کهکیلویه و بویراحمد می باشد .
    زنبور عسل معمولی دارای زیر گونه های متفاوت است و به دلیل اهمیت این گونه در بین حشرات بیشترین تحقیقات برای مشخص نمودن وضعیت نژادی آن صورت گرفته باشد .
    تاکنون ۲۵ نژاد زنبور عسل اروپا شناخته شده است که یکی از آنها نژاد زنبور عسل ایرانی یا آریایی است . روش روتنر جهت بررسی و طبقه بندی نژادهای دنیا بر اساس صفات ظاهری            می باشد که از ۴۰۴ کلنی و از هر کلنی ۲۰ زنبور کارگر بصورت نمونه انتخاب نموده و روی هر نمونه نیز ۳۳ صفت ظاهری را اندازه گیری نمود . تمایز ۴۰۴ نقطه روی یک محور ۳۲ بعدی مشکل است لذا با استفاده از روش تجزیه به مؤلفه های اصلی تعدادی محور ممتاز انتخاب می شود . در این روش بعضی از صفات حذف می شود و صفاتی که بیشترین تمایز را در بین توده های مورد نظر بوجود آورده اند در محاسبات استفاده می شوند . در این روش آماری چند متغیره نهایتا می توان نتایج را روی محور مختصات دو بعدی و سه بعدی نشان داد .(شکل ۲-۱ و ۲-۲ )

۲-۱-۱  زنبور عسل ایرانی  A.M.Meda
    این نام در دانشکاه بن آلمان بر روی زنبور ایرانی یا آریایی گذاشته شد . موطن اصلی این نژاد کوههای البرز و ایران مرکزی است . کلمه MEDA   از نام سلسله پادشاهان ماد که قبل از هخامنشیان در ایران حکومت می کردند گرفته شده است . بعضی از دانشمندان این نژادها را                                                                AM . PERSICA  و   AM . IRANICAنیز می نامند . رنگ بدن در این زنبور عسل در قسمت شکم زرد متمایل به قهوه ای تیره که در حلقه های اول شکم روشن تر است . تمایل به نیش زدن و بچه دادن و جمع آوری بره موم در آنها زیاد است . مقدار غذای مورد نیاز این نژاد برای مصرف زمستانی کمتر است و از لحاظ فعالیت خوب بوده و در اردیبهشت و اوایل خرداد ماه به حداکثر رشد سالانه خود می رسد . تمایل به غارت داشته و زمستانهای سرد را خوب تحمل می کند . 

نیش زدن زیاد بدلیل غریزی بوده و هیچ نوع فعالیت علمی در جهت اصلاح نژاد آنها به عمل نیامده است زنبور عسل موجود در روستاهای ایران با زنبور عسل های وحشی تفاوت چندانی نداشته و تمام حالات آنها را از خود نشان می دهند . به نظر می رسد در صورت انجام تحقیقات اصولی بر روی صفات آنها می توان به مرور بعضی از خصوصیات نا مناسب ( نیش زدن            و … ) را تعدیل و خواص مطلوب در آنها را تثبیت نمود . در سالهای گذشته توسط مؤسسات مختلف تعداد زیادی ملکه زنبور عسل هیبرید به نام میدنایت ( MIDNIGHT ) و استار لاین           (STAR LINE  ) وارد کشور شدن با توجه به اینکه این ملکه از نژاد بخصوصی نبوده و از اختلاط دو یا چند نژاد و یا انتخاب درون نژادی حاصل شده اند ادامه ورود این ملکه های آمیخته به منزله یک خطر جدی برای زنبور عسل نژاد ایرانی است ، زیرا در صورت ادامه این عمل منجر به انحطاط زنبور عسل نژاد ایرانی می شد  که خوشبختانه در سالهای اخیر از واردات آنها جلو گیری به عمل آمد .
۲-۲  صفات ظاهری   
    در سالهای ۱۹۴۰-۱۹۲۵ توسط آلپاتوف (ALPATOV ) و گوتسه (GOETZE) اصول تشخیص و توصیف نژادهای زنبور عسل در جهان براساس اندازه گیری دقیق صفات ظاهری پایه گذاری شد . معمولا به منظور اندازه گیری صفات ظاهری تعداد نمونه مورد نیاز از هر کلنی ۲۰ زنبور کارگر کافی است ولی تعداد نمونه کمتر نیز مورد قبول است .
    در صورتی که هدف از اندازه گیری صفات ظاهری شناسایی همزمان نژادها به روشهای مختلف باشد تعداد نمونه های بیشتری مورد نیاز خواهد بود . برای مثال در روش شناسایی سریع زنبور آفریقایی باید ۵۰ زنبور کارگر از هر کلنی نمونه برداشته شود . در مطالعات انجام شده توسط کارلیس( CARLISE  ) که روی نمونه های جمع آوری شده آدام ( ADAM ) از اروپا ، آسیا و آفریقا انجام شد ؛ نشان داد که اگر تعداد نمونه از هر کلنی را از ۱۲ زنبور کارگر بالاتر ببریم دقت کار بیشتر نخواهد بود . ( از هر زنبورستان سه کلنی و از هر کلنی ۱۲ زنبور کارگر به عنوان نمونه انتخاب شده بودند )
    نمونه های برداشته شده از کلنی ها ( زنبور کارگر یا نر ) بایستی در محلول خاصی نگهداری شود تا در فاصله زمانی که در آزمایشگاه اندازه گیری می شود علاوه بر سهولت عمل اندازه گیری ، بتواند خصوصیات ظاهری آنها نیز ثابت مانده و هیچگونه تغییری از نظر رنگ و اندازه در آنها ایجاد نشود بدین منظور محلول های مختلفی پیشنهاد شده که ذیلا ً به تعدادی از آنها اشاره می شود :
    آدام ابتدا محلول تهیه شده از ۱۰ قسمت اسید استیک ، ۲۰ قسمت فرمالدئید ، ۳۰ قسمت اتانل و ۱۰۰ قسمت آب مقطر را پیشنهاد کرد ولی غلظت زیاد اسید استیک در این محلول باعث می شد که کتین حشرات نرم و جدا کردن قطعات بدن زنبورها در آزمایشگاه مشکل شود . وی پس از آن الکل اتیلیک ۷۰% را پیشنهاد نمود ولی در این محلول نیز زنبورها ثابت نمی ماند . استفاده از محلول پیشنهادی آدام بدون اسید استیک نیز برای نگه داری نمونه ها ارائه و استفاده شد .
    محلول کارل(CARLE )که حاوی ۲۸ قسمت آب مقطر ، ۱۷ قسمت الکل اتیلیک ۶۵ % و            6 قسمت فرمالدئید  40- 38 %  ، و یک قسمت اسید استیک می باشد . امروزه از این محلول کمتر استفاده می شود . ولی رایج ترین محلولی که از آن استفاده می شود محلول پامپل                      (PAMPLE  ) می باشد .
    محلول پامپل از ۳۰ قسمت آب مقطر ، ۱۵ قسمت الکل اتیلیک ۹۵% ، ۶ قسمت فرمالدئید ۴۰-۳۸ %  و دو قسمت اسید استیک تشکیل شده است .
    صفاتی که برای مقایسه نژادها و توده های زنبور عسل در دنیا به کار رفته متعدد است و امروزه بالغ بر ۳۹  صفت  است .  البته با نسبت بعضی از صفات یا مجموع  بعضی از آنها نیز صفات
 جدیدی بدست می آید که در مقایسه ها مورد استفاده قرار می گیرد اندازه برخی از صفات ظاهری زنبور عسل نژاد ایرانی در مقایسه با بعضی نژادهای دیگر جهان در جدول زیر آمده است .

مرجع    رنگ نیم حلقه
سوم پشتی شکمی    طول خرطوم
(میلیمتر )    طول پای عقبی
(میلیمتر )    ایندکس
کوبیتال    طول بال جلو
(میلیمتر )                      صفت
        نژاد               
طهماسبی ۱۹۹۶    7.04    6.28    7.71    2.48    9.07    نژاد ایرانی
روتنر و پوراصغر۱۹۸۵    8.32    6.34    7.81    2.56    8.97    نژاد ایرانی
فتایا ۱۹۹۴    8.32    6.31    7.82    2.45    8.5    نژاد ایرانی در شمال سوریه
روتنر ۱۹۸۸    2.35    6.4    8.1    2.59    9.4    نژاد کارنیولان
روتنر ۱۹۸۸    7.1    6.4    8.00    2.55    9.2    نژاد ایتالیایی
آدام ۱۹۹۸    8    6.46    8.1    2.24    9.19    نژاد ترکیه ای
روتنر ۱۹۸۸    4.6    7.04    8.29    2.16    9.32    نژاد قفقازی
فتایا ۱۹۸۸    7.26    6.19    7.82    2.28    8.48    نژاد سوریه ای
داتون ۱۹۸۱    7.4    5.48    7.12    2.2    8.13    نژاد یمنی
داتون ۱۹۸۱    7.3    5.81    7.47    2.37    8.25    نژاد مصری
داتون ۱۹۸۸    8    5.47    7.17    2.4    8.16    توده موجود در کشور عمان
روتنر ۱۹۸۸    3.45    6.05    8.1    1.84    9.33    نژاد شمال اروپا

جدول ۲-۱ :  مقایسه برخی از صفات ظاهری نژادهای مختلف زنبور عسل کارگر در جهان

۲-۲-۱  تاثیر عوامل مختلف بر روی صفات ظاهری
    شرایط آب و هوایی متفاوت در هر منطقه باعث ایجاد تفاوت های ظاهری رفتاری و تولیدی زنبور عسل شده است که منشا پیدایش تیپ های اکولوژیک و نژادها می باشد . استفاده از تفاوتهای ظاهری در تقسیم بندی توده ها و نژادهای زنبور عسل در سطح وسیع صورت می گیرد ولی تفاوت های ظاهری در این موجود فقط تحت تاثیر شرایط اقلیمی و جغرافیایی متفاوت نیست و عوامل دیگر نیز می تواند در ایجاد این تفاوت ها نقش داشته باشند .
بررسی های انجام شده توسط میخائیلوف) MIKHAELIOV  ((1927 ) مشخص کرد زمان      نمونه برداری بر روی اندازه بعضی صفات ظاهری مؤثر است . مثلا ً طول و عرض بال ۵/۴%  و طول خرطوم۶/۲ % در اثر تغییر زمان نمونه برداری تغییر می کند . ولی تعداد قلابهای روی بال عقب ثابت است در بررسی های ایندر و همکارانش ( ۱۹۶۸ ) مشخص شد که اندازه سلول و تغذیه لارو بر صفات ظاهری اثر می گذارد .
    در بررسی های میکسنر و روتنر ( MIXNER ) تاثیر شرایط اقلیمی و ارتفاع روی صفات ظاهری مشخص شده که با افزایش ارتفاع محل زیست زنبورها ، طول بدن آنها و نیز ارتفاع مومهای روی بدن آنها افزایش می یابد .
در بررسی های دیلی و همکارانش ( ۱۹۹۱ ) در کالیفرنیا مشخص که بین صفات مربوط به اندازه بدن مثل طول بال ، طول رگ بال ها ، اندازه زاویه ها ، طول نیم حلقه سوم شکمی و اندازه غدد موم ساز و ارتفاع محل زیست همبستگی محیطی وجود دارد . یعنی در ارتفاعات کمتر و هوای خشک و گرمتر صفات مذکور کاهش می یابد که این با نظریات برگمن مطابقت دارد ولی وی در مطالعات خود به این نتیجه رسید که طول قسمت های مختلف پای عقبی زنبور عسل با ارتفاع تغییر شرایط فیزیکی همبستگی ندارد در حالی که طبق نظرات الن ، طول پای عقبی و طول خرطوم به نسبت کمتری در مقایسه با اندازه بدن با ارتفاع همبستگی مثبت دارند .
با مطالعه هایی که توسط طهماسبی ( ۱۳۷۵ ) بر روی صفات طول بال جلو ، عرض بال جلو،
طول خرطوم ، طول قد زنبور و طول پای عقبی در زنبور کارگر نژاد ایرانی صورت گرفت با وجود همبستگی فنوتیپی مثبت بسیار بالا در بین صفات فوق این نتیجه حاصل شد که هر چه این       زنبورها از نظر جثه بزرگتر می شوند طول بال و طول خرطوم و طول پای عقبی آنها نیز بزرگتر    می شود و همچنین با اندازه گیری صفات ظاهری روش بیوشیمیایی مشخص شد ، زنبوران کارگر ایرانی در مقایسه با خصوصیات اعلام شده قبلی در سالهای اخیر در جهت مثبت خصوصیات نژادهای ایرانی کوچکتر و رنگ آن تیره تر شده است . همچنین این نژد در داخل ایران حداقل از دو جمعیت در شمال و در مرکز و غرب تشکیل یافته است . تفاوت دو جمعیت بدلیل شرایط متفاوت اکولوژی شمال کشور با بقیه مناطق ایران است و این تفاوت شرایط زیستی باعث شده است که زنبوران شمال کشور از جثه های بزرگتر و تیره تر برخوردار باشند .

۲-۲-۲  روشهای اندازه گیری صفات ظاهری           
    اندازه گیری صفات ظاهری با چند روش امکان پذیر است . برای اندازه گیری بعضی از صفات لازم است اسلاید میکروسکپی تهیه شود و در بعضی موارد اندازه گیری قطعات بدن در زیر استریو میکروسکوپ صورت گرفته و در بعضی موارد نیز تهیه اسلاید پروژکتور رایج می باشد .
    روش اندازه گیری صفات ظاهری در بررسی های انجام شده معمولا بر اساس روش روتنر می باشد که به صورت یک روش بین المللی پذیرفته شده است .
صفات ظاهری بررسی حاضر در جدول ( ۲-۲ ) مشخص شده است و ردیفهای ۸-۹-۱۰ که نسبت طول بال جلو به عرض آن ، نسبت طول بال عقب به عرض آن و سطح سبد گرده جزء صفاتی هستند که مستقیما روی اندام حشره قابل اندازه گیری نیست بلکه به صورت ضریب محاسبه شده است .
مؤلف    شماره شکل     علائم اختصاری     صفت    ردیف
Alpatov    2-7    LP    طول خرطوم      1
Alpatov    2-8    TI    طول ساق پای عقبی     2
Goetze    2-10    T3    رنگ نیم حلقه پشتی     3
Alpatov    2-5    FL    طول بال جلو     4
Alpatov    2-5    FW    عرض بال جلو     5
Alpatov    2-6    HL    طول بال عقب     6
Alpatov    2-6    HW    عرض بال عقب     7
Charles    2-11    Ca    سطح سبد گرده     8
Alpatov    2-5    IF    نسبت طول بال جلو به عرض آن    9
Alpatov    2-6    IH    نسبت طول بال عقب به عرض آن    10
Ruttner    2-9    Scl    رنگ سپرچه     11

                     جدول شماره ۲-۲  : صفات ظاهری اندازه گیری شده

۲-۳  صفات بیولوژیکی 

    با توجه به اینکه صفات بیولوژیکی زنبور عسل با سایر حیوانات اهلی دیپلوئید تفاوت دارد پس ضروری است قبل از برآورد پارامترهای ژنتیکی صفات مربوط به زنبورهای کارگر میانگین رابطه خویشاوندی بین زنبورهای ماده داخل کلنی ها برآورد شود .
عمده ترین صفات بیولوژیکی که در زنبور عسل مورد بررسی قرار گرفته عبارتند از :
تولید عسل ، تولید موم ، تولید گرده ، تولید ژله رویان ، میزان تخمگذاری ملکه ، میزان نوزاد و جمعیت کلنی ، رفتار بچه دهی ، رفتار دفاعی ، قدرت زمستان گذرانی و ….. با توجه به اینکه اکثر زنبوران طالب کلنی هایی با تولید عسل بالا و آرام ( به منظور راحتی بازدید کلنی ) هستند ، لذا در بررسی حاضر دو صفت میزان تولید عسل و رفتار دفاعی ارزیابی شد .

۲-۳-۱    تولید عسل
عسل ماده شیرین و غلیظی است که توسط زنبوران کارگر بطور غریزی و طبیعی از شهد گل گیاهان جمع آوری و تغییر شکل یافته و سپس در داخل سلولهای مومی کلنی ذخیره         می شود از نظر اقتصادی معمولا مقدار تولید عسل اهمیت فراوانی برای زنبوردار دارد و همواره در تلاش برای افزایش آن است.

۲-۳-۱-۱  اندازه گیری تولید عسل  
    متداولترین روش اندازه گیری تولید عسل محاسبه تفاوت وزن شان های یک کلنی قبل و بعد از استخراج عسل می باشد . همچنین می توان در اوایل بهار یک طبقه را وزن کرده و بر روی بدنه اصلی کندو جهت افزایش جمعیت قرار داد و پس از پایان دوره ذخیره سازی عسل و در اواخر تابستان طبقه هر کلنی مجددا وزن شده و تفاوت وزن آن قبل و بعد از وفور شهد در طبیعت ، تولید عسل اضافی هر کلنی را مشخص می کند . وزن عسل باقی مانده در هر کلنی بر اساس ۳۳/۰ کیلو گرم در هر متر مربع شان عسل دار سر پوشیده ( در دو طرف ) محاسبه             می شود .
    برای اندازه گیری تولید عسل لازمست که با کوچ کندو ها به مناطق مناسب جریان شهد طبیعی در طول آزمایش برقرار باشد . با توجه به اینکه امکان دارد در طول فصل پرورش کلنی با خشک سالی مواجه و مقدار قابل توجهی از عسل تولیدی خود را مصرف کنند . به منظور جلوگیری از بروز این مشکل و از دسترس خارج شدن مقداری از تولید عسل باید از هر جریان شهد در طبیعت مقدار عسل تولیدی هر کلنی را اندازه گیری نمود .

۲-۳-۲  رفتار دفاعی  
    نیش در زنبور عسل یک سلاح دفاعی است و حشره به کمک آن با هر مهاجمی بدون در نظر گرفتن اندازه آن مقابله می کند . تعداد زنبوران کارگری که دفاع را برعهده دارند ، در طی فصول مختلف بسیار متفاوت است . فرمون ها در مهاجم بودن کارگران اهمیت زیادی دارند . ازجمله فرمون های با اهمیت در زندگی زنبور عسل فرمون های اعلام خطر است که از غدد نیش و غدد آرواره بالا ترشح شده و رفتار دفاعی را کنترل می کنند . علاوه بر این فرمون های غدد نیش برای علامتگذاری دشمن ها استفاده می شود . در ترشحات غدد آرواره ای ، هپتانون دو و استات ایزو پنتیل وجود دارد که محرک حمله به دشمنان می باشد . هپتانون دو  در علامتگذاری گل های بدون شهد و افزایش احتمال ذخیره شهد در کلنی نقش مهمی دارد در ترشحات دستگاه نیش زنبور عسل ، الکل ها ، استر ها ، اسید ها و ترکیبات اروماتیک وجود دارند .
    استات ایزو پنتیل ، استات ان بوتیل ، ونونانیل – دو از جمله مهمترین ترشحات غدد نیش است که محرک نیش زدن و رفتار دفاعی است . 
    در زمان وفور  شهد  زنبوران  کارگر به طور طبیعی در قسمت  دریچه پرواز کندو بوده و در
حالت دفاع نمی باشند و یا کمتر به عوامل محرکه حمله می کنند . ولی در زمان کاهش جریان شهد رفتار دفاعی و تهاجمی شدید می شود . زنبورهای نگهبان قبل از حمله دشمن خود را شناسایی و فرمون دفاعی ترشح  می کنند و فرمون دفاعی زنبورهای کارگر را هوشیار و برای نیش زدن آماده می کند . ولی زنبورها برای حمله به تحریکات دیگر نیاز دارند . برخی از خصوصیات دشمنان به ویژه بوی بدن ، حرکات نامنظم و پوشش موهای حسی سطح بدن ، زنبورهای کارگر را برای شناسایی کمک نموده و باعث رفتار دفاعی می شوند .
    نیش زنبور در حالت عادی در محفظه نیش قرار دارد ولی در زمان حمله بیرون آورده و آماده فررفتن در بدن دشمن می گردد .
سطح نیش خاردار بوده و زنبور کارگر نمی تواند آن را از درون پوست مهره داران بیرون بکشد بنابراین زمانی که سعی می کند تا دشمن را ترک کند تمامی دستگاه نیش و غدد ضمیمه آن در بدن میزبان باقی می ماند و در این زمان دستگاه نیش ، زهر را به داخل بدن دشمن پمپ نموده و فرمون هشدار دهنده نیز از طریق سطح زیرین بدنه نیش در محیط اطراف پراکنده           می شود . همچنین زنبورهای نگهبان که در قسمت دریچه پرواز می کنند و آماده هستند در وضعیت تهدید ، آرواره های خود را باز بسته نموده و فرمون دفاعی آزاد می شود مشخص شده است که با افزایش سن زنبورهای کارگر علائم هشدار دهنده دستگاه نیش از نظر کیفی و کمی پیچیده تر می شوند . زمانی که زنبورهای کارگر ، نگهبان کندو شده و یا صحرا گرد می شود ساختن مواد اتری در بدن آنها به حداکثر می رسد . رفتار دفاعی شامل چهار مرحله هوشیاری ، فعال شدن ، شناسایی و قدرت نمایی است .
    دمیدن دود به داخل کلنی رفتار دفاعی را کاهش می دهد چون ذرات دود بوی فرعون های دفاعی را می پوشاند یا از حساس شدن شاخک ها به این مواد شیمیایی جلوگیری می کند و یا احتمالا بسیاری از زنبورهای کارگر شهد بیشتری مصرف می کنند و در نتیجه احتمال نیش زدن توسط آنها کاهش می یابد .

۲-۴ پرورش ملکه به روش دولیتل
    بهترین زمان برای تشخیص مرحله پرورش ملکه فراوان بودن زنبورهای نر می باشد . با بیرون رفتن زنبورهای نر از کلنی و کاهش میزان پرورش زنبور عسل نر و یا توقف آن ، مرحله و دوره پرورش ملکه نیز خاتمه می یابد . به طور کلی بهترین زمان برای پرورش ملکه و در هر منطقه اوج تولید نوزاد نر می باشد ، چون در آن زمان زنبورهای پرستار به تعداد زیاد در کلنی ها بوده و تمام نیازمندیهای شاخون را تامین می نمایند . پرورش ملکه به روش مصنوعی از طریق عمل پیوند صورت می گیرد . به عمل انتقال لاروها در سن  1  روزگی از سلولهای کارگر به شاخون های ملکه ( سلولهای ملکه ) پیوندی گویند . پرستاری از لاروهای جوان وظیفه کندوهای پرستار است .
    کندوی پرستاری کندویی است که ، فاقد ملکه بوده و عهده دار پرورش شاخون های ملکه می باشد در این کندو ها حداقل دو قاب پر از عسل ( بتعداد تقریبی ۴ کیلو گرم ) و دو قاب گرده وجود دارد . شاخون های ملکه ( فنجان های ملکه با قطر ۱ میلیمتر ) با موم تصفیه شده و به وسیله انگشت های چوبی مخصوص ساخته می شود . چند روز قبل از عمل پیوند در کندو های مادری شان های مناسب برای تخمگذاری قرار داده می شود . با آمادگی کامل کندوهای پرستار عمل پیوند شروع می شود . در انتهای هر شاخون مصنوعی ملکه ، یک قطره ژله رویان مایع قرار داده می شود ژله رویان ماده غذایی لازم برای پرورش ملکه است که از شاخون های طبیعی استخراج می شود و با آب مقطر رقیق می شود . در این حالت لارو های جوان در ژله رویان شناور می شوند . پس از عمل پیوند قابهای پینودی به کندو پرستار انتقال داده می شود و تغذیه کمکی
به کندوهای پرستار با شربت ( آب و شکر به نسبت ۱ به ۱ ) برای تحریک زنبورهای کارگر در تغذیه و برای جلوگیری از بیماری نوزما ، داروی فوماژیلین نیز به شربت آنها افزوده می شود . پس از ۳۶ ساعت میزان موفق بودن عمل پیوند بررسی شده و در هر یک از شاخونهای ملکه که متوسط زنبورهای پرستار تکمیل نشده و یه لارو جوان با آن تغذیه نشده باشد . ( علامت عدم موفقت عمل پیوند ) بعداً از لاروهای جوان همان کندوی مادری پیوند زده می شود .
    حدود ۱۰ روز پس از پیوند و تبدیل لارو جوان به شفیره کامل شاخون های ملکه از محل استقرار بریده شده و در داخل محفظه چوبی قرار داده می شود تا اگر ملکه باکره ای متولد شد بقیه شاخون ها را نتواند با نیش زدن از بین ببرد حدود ۲۴ ساعت از آن که شاخون های داخل محفظه چوبی در محل انکوباتور ( انکوباتور دارای شرایط محیطی شبیهه داخل کندو است. )             باقی ماندند به کندو های فاقد ملکه جهت تشکیل کلنی های جدید انتقال داده می شود .

۲-۵  آلل های جنسی در زنبور عسل
    ژنها که عامل توارث صفات هستند بر روی کروموزومها قرار داشته و تعداد کروموزومها نیز در هر موجود زنده مشخص و اختصاصی می باشد . کروموزومها به صورت جفت و یکی از آنها  کروموزوم پدری و دیگری کروموزوم مادری است . تعداد کروموزومها در زنبور ماده ( ملکه و کارگر) ۳۲ عدد ( ۲*۱۶ است ) ولی در زنبور نر از طریق بکرزایی تولید می شود که فقط ۱۶ عدد کروموزوم است . جنس نر و ماده در سایر موجودات از طریق کروموزومهای جنسی                               (  xx , xy )  تعیین می شود ولی در زنبور عسل فقط یک جایگاه ژنی در تعیین جنس نقش دارد . در این جایگاه ژنی  حدود ۲۲ آلل مختلف شناخته شده اند که                                                   بصورت a22 … a3 , a2 , a1    نشان داده می شود . این سری آلل های تعین کننده جنس را        آلل های جنسی می نامند . اگر دو آلل مختلف جنسی ( مثلا a2 , a7  ) هر یک زنبوروجود داشته باشد یک زنبور ماده تولید می شود و اگر یک آلل جنسی موجود باشد ( هموزیگوت ) زنبور حاصل نر می شود چون فقط یک کروموزوم ( یا یک آلل جنسی ) در هر تخم غیر بارور وجود دارد لذا جنس زنبور حاصل نر می شود . در موارد نادر در هنگام آمیزش های طبیعی                              خصوصا آمیزشهای خویشاوندی در آلل جنسی هموزیگوت ( مثلا a3,a2  ) در یک تخم بارور قرار می گیرد . در این حالت زنبور حاصل نر دیپلوئیدی می باشد البته در حالت طبیعی زنبورهای کارگر لاروهای حاصل از این تخم ها را لحظه ای پس از تفریح خورده و یا کشته بیرون کندو منتقل می نمایند . این پدیده ممکن است به دلیل عدم فرمون مناسب در این لارو باشد در کروموزوم های ملکه دو آلل جنسی متفاوت می باشد ؛ بنابر این از نظر جایگاه ژنی مربوط به تعیین جنسیت از هر ملکه امکان دارد دو نوع زنبور نر تولید شود ، از طرفی ممکن است ملکه در کیسه ذخیره اسپرم خود تا ۲۲ نوع آلل جنسی مختلف را که حاصل آمیزش با زنبور نر مختلف است داشته باشد . هنگامی که به موقع کروموزوم های ملکه و کروموزوم های اسپرماتوزوئیدهای موجود در کیسه ذخیره اسپرم او دارای حداقل ۶ آلل جنسی مختلف باشد ، در هنگام تخمگذاری از بخش عمده سلولهای شان کندو استفاده می شود ؛ بنابر این در آمیزش ملکه استفاده از       زنبور های نر مختلف ( زنبور نر حاصل از چندین ملکه مختلف ) توصیه می شود .

۲-۶  رابطه خویشاوندی در کلنی های زنبور عسل
    روش ارزیابی ژنتیکی راسته بال غشائیان ( راسته مربوط به زنبور عسل ) به دلیل هاپلوئید بودن جنس نر با سایر موجودات ( دی پلوئید ) متفاوت است عموما ً ۷۵ درصد ژنهای دختران مختلف حاصل از آمیزش یک ملکه با یک زنبور نر ( بوسیله تلقیح مصنوعی ) با یکدیگر متشابه است . لذا رابطه خویشاوندی زنبورهای کارگر حاصل از یک ملکه ، یک زنبور نر را اصطلاحاً فوق خواهری می نامند . با توجه با این که نیمی از ژنهای این فرزندان از ملکه دی پلوئید ( مادر ) و نیمی از ژنها از زنبور نر هاپلوئید به ارث رسیده است . احتمال یکسان شدن ژنهای آن برابر          75  درصد است . رابطه خویشاوندی بین زنبورهای موجود در یک کلنی تحت تاثیر عوامل مختلف و به شرح زیر است :

۱ –   نحوه ذخیره شده اسپرم در کیسه ذخیره اسپرم :
    اسپرم ها در کیسه ذخیره اسپرم ملکه بصورت لایه لایه ذخیره می شود که نتایج تعدادی از بررسی ها آنرا تایید و بعضی بررسی ها آنرا تایید نمی کند . در بررسی های انجام شده مشخص شده که اسپرم آخرین و اولین زنبور نر در کسیه ذخیره اسپرم کاملا محافظت نمی شود .
 2-   تعداد زنبورهای نر که با ملکه آمیزش می کنند : 
    در حالت طبیعی ملکه زنبور عسل با چند زنبور عسل نر آمیزش می کند لذا تعیین رابطه ژنتیکی زنبورهای داخل کلنی مشکل می باشد علت این است که ساختار ژنتیکی زنبورهای موجود در کلنی بسیار متفاوت است از طرفی آمیزش ملکه با چندین زنبور نر سبب کاهش سهم اثر جایگاه ژنی جنسی مربوط به هر زنبور والد می شود . در نتیجه سبب کاهش شیوع بیماری های مربوط به زنبور عسل و یا به عبارتی سبب مقاومت بیشتر به شرایط نا مسائد محیطی می شود . بررسی ها نشان می دهد که بین رابطه خویشاوندی زنبورهای کارگر داخل یک کلنی صفات اقتصادی مهم ( نظیر ذخیره سازی شهد ، تعداد نوزاد ، تولید عسل ) اثر متقابل دارد . بنابراین ساختار ژنتیکی زنبورها داخل یک کلنی به نوع رابطه خویشاوندی بین آنها و قدرت زیستی جمعیت و غده آمیزش ها بستگی دارد .

۳-  رابطه خویشاوندی زنبور نر که با ملکه آمیزش می کند : 
    اگر زنبور نر شرکت کننده در آمیزشها با یکدیگر خویشاوند و یا حاصل یک ملکه باشد متوسط رابطه خویشاوندی بین زنبورهای کارگر داخل هر کلنی افزایش می یابد .
۴- رقابت اسپرماتوزوئید برای رسیدن به تخمک :
    نحوه رقابت بین اسپرماتوزوئید در رسیدن تخمک میانگین همبستگی ژنتیکی بین زنبورهای داخل یک کلنی را تغییر می دهد .

۵- تعداد آمیزش :  
اثر تعداد آمیزش ها بین ملکه های مختلف متفاوت باشد رابطه خویشاوندی زنبورهای داخل کلنی ها متفاوت خواهد بود یعنی رابطه خویشاوندی بین زنبورهای کارگر برخی کندوها بیشتر از کندوهای دیگر است . همچنین اگر تعداد آمیزشها در حد مناسب نباشد به دلیل کافی نبودن میزان اسپرم موجود کیسه ذخیره اسپرم ملکه ، کلنی ملکه جانشین تولید می نماید .
یعنی زنبورهای کارگر شاخون ملکه تولید و پس از تولد ملکه دختری ملکه اصلی را از بین می برد.

۲-۶-۱  تعیین تعداد آمیزش های ملکه :
    تعداد آمیزش ملکه با روشهای مختلف تعیین می شود که دو روش آن عبارت است از؛ تعیین حداقل تعداد زنبور نر مورد آمیزش با ملکه و تعیین تعداد مؤثر آمیزش هر ملکه می باشد .
حداقل تعداد زنبورهای نر در آمیزش با یک ملکه از طریق تقسیم کردن میزان حجم اسپرم موجود در کیسه ذخیره اسپرم ملکه به میانگین حجم اسپرم تولیدی یک زنبور نر تعیین می شود. تعداد مؤثر آمیزش هرملکه از معکوس احتمال ایجاد دو زنبور کارگر حاصل از یک زنبور نر  ( پدر ) در کلنی محاسبه می شود . تعداد مؤثر آمیزش هر ملکه در خلال زندگی ملکه به مرور کاهش                                  می یابد . این اثر نشان می دهد که در شروع مرحله تخمگذاری ملکه اسپرم ذخیره شده نسبتا مخلوط می شود و پس از آن مرحله تغییری صورت نمی گیرد . همچنین بررسی ها نشان می دهد که در روش تلقیح مصنوعی میزان مشارکت زنبورهای نر و همبستگی ژنتیکی بین زنبورهای داخل کلنی یکسان است ، فقط در زمان تولید بچه کندو تغییر می کند لذا بررسی تعیین آمیزشهای ملکه باید قبل از تولید بچه کندو صورت گیرد بررسی ها نشان می دهد که مصرف اسپرم در کیسه ذخیره اسپرم باعث تغییر رابطه خویشاوندی بین زنبورهای کارگر کلنی می شود . به نحوی که با مسن شدن ملکه در هر سال این رابطه خویشاوندی تغییر می کند . میانگین تعداد زنبورهای نر شرکت کننده در آمیزشها در هر مناطق معتدل بین ۷ تا۵/۸ عدد و در مناطق گرمسیر  73/1 تا ۸/۹  گزارش شده است .

۲-۶-۲  زیر جمعیت های یک کلنی 
    جمعیت ماده ( زنبورهای کارگر و ملکه دختری ) دارای زیر جمعیت هایی به نام فوق خواهری است . زنبورهای هر زیر جمعیت فوق خواهری فرزندان یک زنبور نر پدر می باشند . با توجه به اینکه زنبور نر پدر هاپلوئید است ، لذا احتمال وجود ژنهای یکسان فرزاندان مختلف مساوی ۷۵ درصد است .
تعداد زیر جمعیت ها به نحوه آمیزش ملکه به زنبورهای نر بستگی دارد . این امکان وجود دارد که زنبورهای نر با یک ملکه آمیزش کنند خود از یک ملکه حاصل شده باشند در این حالت ملکه شبیه یک پدر دیپلوئید است که فرزاندان نر او به عنوان گامتهایn  کروموزومی او محصوب            می شود . در این صورت رابطه خویشاوندی بین زیر جمعیت ها معادل خواهران تنی  است . اگر زنبور نر ، زنبور حاصل از ملکه های متفاوت باشد رابطه خویشاوندی بین زیر جمعیت ها معادل خواهران ناتنی۶ (  ) است . ( شکل ۲-۱۱ )
    در این حالت خصوصیات زیر جمعیت نیز بدلیل تفرق ژنی در تخمهای بارور ( در مرحله میوز ) تغییر کند . در شکل ۲-۱۱  رابطه خویشاوندی زنبورهای ماده داخل یک کلنی نشان داده شده است . فرض می شود جمعیت در داخل یک کلنی حاصل ملکه های تولید کننده زنبور نر متفاوت است و زنبور نر ۱  با زنبور نر ۲ و ۳ رابطه خویشاوندی ندارد و زنبورهای نر ۲ و ۳ فرزاندان یک ملکه هستند . در این حالت رابطه خویشاوندی بین زنبورهای داخل هر زیر جمعیت                    (  a یا b  یا c ) معادل ۷۵ % ( فوق خواهری ) بین زیر جمعیت های b,c  معادل ۵/۰ ( خواهران تنی ) و بین زیر جمعیت a – b  و a – c  معادل ۲۵/۰  ( خواهران تنی ) می باشد .